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突觸是著名生理學(xué)家謝靈頓于1897年首次提出的。 1906年，他在《神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用》一書中再次提出：“鑒于神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的連接形式在生理學(xué)上可能有的重要性，有必要給它一個(gè)專門術(shù)語，這就是突觸。” 由于科學(xué)技術(shù)水平的限制，謝靈頓沒有突觸形態(tài)結(jié)構(gòu)的直接證據(jù)。 突觸形態(tài)學(xué)直接證據(jù)的獲得是與20世紀(jì)初發(fā)展起來的生物組織標(biāo)本固定染色技術(shù)分不開的。另外，還與光學(xué)顯微鏡油鏡鏡頭的使用有關(guān)。 突觸結(jié)構(gòu)的確立是在20世紀(jì)50年代。 經(jīng)典的概念：某神經(jīng)元的軸突末梢與其它神經(jīng)元的胞體或突起發(fā)生功能性接觸所形成的特殊結(jié) 構(gòu)。 廣義的概念：指兩個(gè)神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞之間功能上密切聯(lián)系、結(jié)構(gòu)上又特殊分化 的區(qū)域。如神經(jīng)-肌肉接頭、神經(jīng)-腺細(xì)胞接頭等。 按接觸部位的不同，可將突觸分為軸突—樹突型、軸突—胞體型、軸突—軸突型、胞體—胞體型、樹突—樹突型等。 按結(jié)構(gòu)和機(jī)制的不同，可將突觸分為化學(xué)突觸和電突觸。 按傳遞性質(zhì)的不同，可將突觸分為興奮性突觸和抑制性突觸。 電突觸 突觸間隙為2nm，腔腸動(dòng)物神經(jīng)網(wǎng)的突觸主要是電突觸。蚯蚓、蝦等無脊椎動(dòng)物也主要是電突觸。 特點(diǎn)：突觸前后兩膜很接近，神經(jīng)沖動(dòng)可直接通過，速度快，傳導(dǎo)沒有方向之分，任何一個(gè)發(fā)生沖動(dòng)，即可以傳導(dǎo)給另一個(gè)。 化學(xué)突觸 突觸間隙約20~50nm，由突觸前成分（突觸前膨大和突觸前膜，內(nèi)含突觸小泡）、突觸間隙和突觸后成分（含神經(jīng)遞質(zhì)的受體）組成。只有在神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合后，突觸后神經(jīng)元才能去極化而發(fā)生興奮。 突觸的傳遞過程 ：分三個(gè)環(huán)節(jié) 突觸前神經(jīng)元興奮使突觸前膜去極化，引起突觸前膜上Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流；突觸前膜內(nèi)Ca2+濃度增高，引起突觸小泡向前膜移動(dòng)、和前膜融合，釋放神經(jīng)遞質(zhì)；神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜并作用于后膜上的特異性受體，引起離子通道的開放（或關(guān)閉），導(dǎo)致突觸后膜產(chǎn)生一定程度的去極化或超極化，即突觸后電位。 包括興奮性突觸后電位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)和抑制性突觸后電位(inhibitory postsynaptic potential ，IPSP)。 興奮性突觸后電位的產(chǎn)生 神經(jīng)軸突的興奮沖動(dòng)，軸突終末去極化，鈣離子進(jìn)入突觸前終末，突觸小泡和突觸前膜融合并向突觸間隙破裂開口，興奮性神經(jīng)遞質(zhì)釋放，遞質(zhì)擴(kuò)散并作用于突觸后膜受體，突觸后膜對鈉離子的通透性升高，產(chǎn)生局部興奮，出現(xiàn)興奮性突觸后電位。興奮性突觸后電位幅度高于爆發(fā)動(dòng)作電位的閾值時(shí)，就會(huì)在突觸后神經(jīng)元的軸丘處產(chǎn)生動(dòng)作電位，興奮傳至整個(gè)神經(jīng)元。 興奮性突觸后電位區(qū)別于動(dòng)作電位的重要特性：其通道是配基門控，而動(dòng)作電位是電壓門控；興奮性突觸后電位的電位大小是一種分級(jí)電位，它具有空間總和和時(shí)間總和的作用而沒有“全或無”的特性。 抑制性突觸后電位的產(chǎn)生和興奮性突觸后電位類似，不同的地方是興奮從突觸前傳到突觸后，引起突觸后膜的超極化，使得突觸后的神經(jīng)元更難產(chǎn)生動(dòng)作電位。產(chǎn)生超極化的原因是神經(jīng)遞質(zhì)的性質(zhì)不同和具有不同平衡電位的離子通道。產(chǎn)生抑制性突觸后電位的神經(jīng)遞質(zhì)被稱為抑制性神經(jīng)遞質(zhì)(如甘氨酸，GABA等)。抑制性突觸后電位主要是氯離子的流入(在有些情況下，是鉀離子的流出)所引起。抑制性突觸后電位的大小不但和刺激的強(qiáng)度有關(guān)，也和突觸后神經(jīng)元的膜電位有關(guān)。當(dāng)靜息膜電位是- 80mV時(shí)，產(chǎn)生的IPSP是超極化，而靜息膜電位是- 90 mV時(shí)則不產(chǎn)生抑制性電位。當(dāng)靜息膜電位更加極化時(shí)，IPSP會(huì)變?yōu)槿O化。 單向傳布 刺激脊髓背根可在腹根引出動(dòng)作電位，刺激腹根則不能在背 根上引出動(dòng)作電位。這說明興奮通過中樞時(shí)，只能沿著單一方向 傳布。單向傳布的特征是由突觸本身的結(jié)構(gòu)和遞質(zhì)釋放等因素所 決定的，因?yàn)橹挥型挥|前膜能釋放神經(jīng)遞質(zhì)。 突觸延擱（中樞延擱） 突觸傳遞過程中神經(jīng)遞質(zhì)由囊泡釋放、通過突觸間隙向后膜擴(kuò)散以及和后膜上受體結(jié)合并發(fā)揮作用等環(huán)節(jié)所耗費(fèi)的時(shí)間。 據(jù)測定，興奮通過一個(gè)外周突觸所需時(shí)間為0.3~0.5ms，比神經(jīng)纖維上興奮通過同樣的距離所需時(shí)間要長得多。 反射中樞內(nèi)沖動(dòng)經(jīng)過的突觸數(shù)目愈多，中樞延擱也就愈長。例如，由大腦皮層參與的反射活動(dòng)，其中樞延擱可達(dá)500ms左右（如視覺反射時(shí)、數(shù)學(xué)計(jì)算等）。 突觸總和 單根神經(jīng)纖維傳入的沖動(dòng)一般不能引起中樞的反射性傳出效應(yīng)。這是因?yàn)閱胃w維產(chǎn)生的一個(gè)興奮性突觸后電位較小。但如果多個(gè)興奮性突觸后電位疊加起來，就可在軸突的始段部位首先達(dá)到閾電位而爆發(fā)動(dòng)作電位，這稱為總和?？偤陀袃煞N形式：空間總和、時(shí)間總和. 空間總和：是在同一突觸后神經(jīng)元上不同部位同時(shí)產(chǎn)生的多個(gè)EPSP進(jìn)行的疊加和總和過程。 時(shí)間總和：是在同一突觸后神經(jīng)元上相同部位先后產(chǎn)生的多個(gè)EPSP進(jìn)行的疊加和總和過程。如連續(xù)刺激單一纖維。EPSP經(jīng)總和后使神經(jīng)元興奮， IPSP則使其抑制。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，一個(gè)神經(jīng)元可有數(shù)千個(gè)突觸（可接受眾多的興奮性或抑制性神經(jīng)元的傳入）， 這些不同性質(zhì)的突觸后電位可以在同一神經(jīng)元上總和，最終結(jié)果決定該神經(jīng)元的興奮或抑制。 神經(jīng)遞質(zhì)及其分類 神經(jīng)元之間信號(hào)傳遞的環(huán)節(jié)之一是突觸傳遞。 突觸傳遞是通過突觸前膜釋放化學(xué)物質(zhì)來完成的。這種化學(xué)物質(zhì)就是神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)包裹在突觸前的各個(gè)突觸小泡中，當(dāng)信號(hào)傳導(dǎo)到神經(jīng)終末后，突觸小泡移向突觸前膜并和突觸前膜相融合，再向突觸間隙的方向裂開，將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙中。神經(jīng)遞質(zhì)越過突觸間隙，作用于突觸后膜上受體。信號(hào)傳遞完成后，神經(jīng)遞質(zhì)通過突觸后膜上的酶或其他環(huán)節(jié)使之失活。 在生物進(jìn)化過程中，產(chǎn)生了種類繁多的神經(jīng)遞質(zhì)。我們 知道從低等動(dòng)物（如兩棲類）到高等動(dòng)物（人）都具有種類 基本相同的神經(jīng)遞質(zhì)。 按生理功能，分興奮性神經(jīng)遞質(zhì)和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)； 按分布部位，分中樞神經(jīng)遞質(zhì)和周圍神經(jīng)遞質(zhì)； 按化學(xué)性質(zhì)，分胺類、氨基酸類、嘌呤類等。 在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，乙酰膽堿是脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、丘腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、邊緣系統(tǒng)的核團(tuán)中（如海馬、杏仁核等）的遞質(zhì)。 （一）去甲腎上腺素（norepinephrine，NE) 交感神經(jīng)節(jié)后纖維的神經(jīng)遞質(zhì)是去甲腎上腺素。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，去甲腎上腺素神經(jīng)元主要集中在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。 (二) 腎上腺素(adrenaline，Ad) 腎上腺素能神經(jīng)元主要存在于延髓背側(cè)，與去甲腎上腺素神經(jīng)元混雜在一起。 (三) 多巴胺（Dopamine，DA) 多巴胺是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，主要存在于黑質(zhì) — 紋狀體、邊緣系統(tǒng)等部位。 (四) 5-羥色胺（serotonin，5 - HT) 5 — 羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)的神經(jīng)元主要位于低位腦干的中縫核。 NE、DA和Ad屬兒茶酚胺(catecholamine，CA)。 (一) 谷氨酸(glutamate，Glu) 廣泛地分布在腦和脊髓中，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，也存在于海馬等結(jié)構(gòu)中。 研究表明，谷氨酸是重要的和學(xué)習(xí)、記憶有關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)。 (二)γ—氨基丁酸 γ—氨基丁酸(γ—aminobutylic acid，GABA)是大腦皮層的部分神經(jīng)元、小腦皮層浦肯野細(xì)胞和紋狀體—黑質(zhì)系統(tǒng)中的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。 (三)甘氨酸 甘氨酸(glycine，Gly)是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，它是脊髓前角的閏紹氏細(xì)胞的神經(jīng)遞質(zhì)。 在胃腸道的壁內(nèi)神經(jīng)叢中，部分神經(jīng)元的遞質(zhì)可能是三磷酸腺苷(ATP)。 有些肽類物質(zhì)也是神經(jīng)遞質(zhì)，如下丘腦室旁核向腦干和脊髓投射的纖維，其神經(jīng)遞質(zhì)為催產(chǎn)素。在紋狀體、下丘腦、杏仁核等區(qū)，部分神經(jīng)元的神經(jīng)遞質(zhì)是阿片樣肽。腦內(nèi)還存在胃腸肽，如膽囊收縮素、胃泌素、胰高血糖素等和其他一些肽類物質(zhì)，如P物質(zhì)、神經(jīng)降壓素、血管緊張素Ⅱ等。 可能的神經(jīng)遞質(zhì) 近年來，普遍認(rèn)為一氧化氮(NO)可能是神經(jīng)遞質(zhì)。一氧化氮的作用方式不同于經(jīng)典生物活性物質(zhì)或神經(jīng)遞質(zhì)，它不儲(chǔ)存在小泡中，也不以胞吐的方式釋放。在突觸可塑性變化、長時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)中起到逆行信使的作用。一氧化氮在突觸后生成，通過彌散，作用于突觸前的鳥苷酸環(huán)化酶。 確定某物質(zhì)是不是神經(jīng)遞質(zhì)的條件之一是在細(xì)胞中是否存在著合成這種神經(jīng)遞質(zhì)的酶系及原材料。乙酰膽堿是由膽堿和乙酰輔酶A在膽堿乙酰移位酶的催化下合成。因?yàn)槟憠A乙酰移位酶存在于胞質(zhì)中，所以可以推斷乙酰膽堿是在胞質(zhì)中合成，然后被突觸小泡攝取并儲(chǔ)存在小泡中，在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候釋放。 二、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放 動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)終末，Ca2+流入突觸前膜。 Ca2+的流入促發(fā)了突觸小泡向突觸前膜移動(dòng)和小泡與前膜融合，融合處對突觸間隙方向出現(xiàn)破裂口，小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和其他內(nèi)容物釋放到突觸間隙中。 有三種方法可使神經(jīng)遞質(zhì)失活： ?由特異的酶分解該神經(jīng)遞質(zhì)?被細(xì)胞間液稀釋后，進(jìn)入血液循環(huán)到一定的場所分解失活 ?被突觸前膜吸收后再利用 不同的神經(jīng)遞質(zhì)其失活方式不同。例如，進(jìn)入突觸間隙的乙酰膽堿作用于突觸后膜發(fā)揮生理作用后，就被突觸后膜上的膽堿酯酶水解成膽堿和乙酸而失去生理活性。 去甲腎上腺素進(jìn)入突觸間隙并發(fā)揮生理作用后，一部分被血液循環(huán)帶走，在肝臟中被破壞失活；另一部分在效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)被兒茶酚氧位甲基移位酶和單胺氧化酶破壞失活；但大部分是由突觸前膜將去甲腎上腺素再攝取，回收到突觸前膜處的軸漿內(nèi)并重新加以利用。多巴胺可被兒茶酚氧位甲基移位酶和單胺氧化酶作用 而分解，突觸前膜也能再攝取多巴胺而重新利用。 5—羥色胺被單胺氧化酶等所分解，突觸前膜也可再攝取加以重新利用。 氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮作用后被神經(jīng)元或膠質(zhì)細(xì)胞再攝取而停止其遞質(zhì)的作用。 肽類物質(zhì)的失活是酶促降解，如氨基肽酶、羧基肽酶和內(nèi)肽酶等可使之降解失活。 神經(jīng)遞質(zhì)一般指有特異結(jié)構(gòu)的神經(jīng)終末釋放的特殊化學(xué)物質(zhì)，它作用于突觸后的神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞的膜受體，完成信息傳遞。神經(jīng)調(diào)質(zhì)是指神經(jīng)元產(chǎn)生的另一類的化學(xué)物質(zhì)，它的功能是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率，影響神經(jīng)遞質(zhì)的效應(yīng)。有一種區(qū)分神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的觀點(diǎn)認(rèn)為，神經(jīng)遞質(zhì)是作用于膜受體后，導(dǎo)致離子通道開放從而產(chǎn)生興奮或抑制效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)；而神經(jīng)調(diào)質(zhì)是作用于膜受體后，通過第二信使作用來改變膜的興奮性或其他遞質(zhì)釋放的化學(xué)物質(zhì)。按照上述的觀點(diǎn)，乙酰膽堿、氨基酸類等是神經(jīng)遞質(zhì)，而肽類物質(zhì)一般被劃分為神經(jīng)調(diào)質(zhì)。通常我們把神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)統(tǒng)稱為神經(jīng)遞質(zhì)而不加以嚴(yán)格的區(qū)分。近年來發(fā)現(xiàn)，在一個(gè)神經(jīng)元中可以存在兩種或兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)。在無脊椎動(dòng)物中，一個(gè)神經(jīng)元可含有多巴胺和5—羥色胺兩種遞質(zhì)。在高等動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)，乙酰膽堿和去甲腎上腺素、5—羥色胺和P物質(zhì)、去甲腎上腺素和腦啡肽共存。兩種神經(jīng)遞質(zhì)同時(shí)釋放，可能起著一種協(xié)同作用，加強(qiáng)突觸傳遞的生理功能。 |
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