 摘要  碳是全球生物地球化學(xué)循環(huán)的重要元素，同時(shí)，它還在海洋生物和非生物的物質(zhì)循環(huán)過程中扮演著重要的角色。海洋中的非生物碳和生物碳之間的相互作用是復(fù)雜的，其中還蘊(yùn)藏著一個(gè)近半個(gè)世紀(jì)之久的謎團(tuán)，海洋中難降解有機(jī)碳(RDOC)的巨大儲量（相當(dāng)于大氣中二氧化碳的總量）從何而來。生物碳泵(BCP)和微生物環(huán)(ML)的概念促進(jìn)了我們對海洋碳循環(huán)的理解。而微生物碳泵(MCP)的概念與BCP和ML的概念密切相關(guān)，它明確考慮了海洋RDOC儲藏量的重要性，并為探索其形成機(jī)制和持久性提供了一個(gè)有效的解釋。組學(xué)以及生物海洋學(xué)、微生物地球化學(xué)方面的新研究對如何理解MCP大有裨益。由于需要預(yù)測海洋對于氣候變化的響應(yīng)，使得對BCP、ML和MCP的綜合認(rèn)識成為一項(xiàng)十分重要的研究方向。這篇文章總結(jié)和討論了從2010年MCP計(jì)劃提出至今的研究進(jìn)展，并為未來的研究方向提供了建議。  前言 現(xiàn)代海洋的光合作用約占全球光合作用的50%，其主要的有機(jī)物產(chǎn)量構(gòu)成了海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的核心。因此，海洋通過大氣中二氧化碳的凈吸收和分子氧的凈釋放，對大氣的化學(xué)和氧化還原狀態(tài)產(chǎn)生重大影響。早期的評估顯示，大約25%的海洋初級生產(chǎn)力是通過生物碳泵（BCP）輸送到海洋內(nèi)部的(透光帶以下)，后來這個(gè)數(shù)字被改為重力下沉10-15%，以及水動力被動運(yùn)輸和垂直遷移主動運(yùn)輸各占5%。深海(>1000 m)的碳將被海洋保留100年至1000年的時(shí)間。約0.3%的海洋初級產(chǎn)物被埋藏在海洋沉積物中，而且其中一些最終形成了一個(gè)主要的有機(jī)質(zhì)儲集層，在巖層中保存了數(shù)億年（圖1）。 圖1 海洋中生物產(chǎn)生的有機(jī)碳(微粒有機(jī)碳POC和DOC)的循環(huán)。 據(jù)估計(jì)，自工業(yè)革命以來，海洋吸收了約占人類活動產(chǎn)生二氧化碳的25%，這導(dǎo)致了海洋的酸化，并對生物地球化學(xué)和氣候過程以及海洋碳循環(huán)產(chǎn)生了影響。全球變暖和海洋酸化及其各自的后果影響著BCP的功能，而BCP則是將大氣二氧化碳存儲在海洋中的主要途徑。微生物碳泵(MCP)為海洋碳循環(huán)提供了一條額外的存儲途徑，而海洋碳循環(huán)又與全球氣候變化密切相關(guān)。 BCP是含碳化合物通過生物過程從海洋表面輸送到深海的機(jī)制，而MCP與溶解有機(jī)碳(DOC)庫密切相關(guān)，特別是占大多數(shù)并能在海洋中儲存4000- 6000年之久的穩(wěn)定的RDOC(圖1)。Hansell將穩(wěn)定的溶解有機(jī)碳(RDOC)定義為“抗微生物快速降解且在海洋中積累并可見的DOC”。 DOC在公海的濃度范圍為360到960μg /公斤(或30到80μmol /公斤)并且在表層海水經(jīng)常看到顯著的季節(jié)性變化。全球海洋總儲量為662億噸碳，巨大的DOC儲量幾乎相當(dāng)于大氣中的二氧化碳儲量(750億噸碳)。因此，DOC庫的生物地球化學(xué)變動對海洋碳循環(huán)和氣候具有重要意義。 MCP介導(dǎo)了不穩(wěn)定碳向RDOC的轉(zhuǎn)化，而RDOC則建立在以往對海洋碳循環(huán)和儲存過程的認(rèn)識基礎(chǔ)之上，即BCP、微生物環(huán)(Microbial Loop)和病毒分流(Virus Shunt)。同時(shí)，在礦化溶解有機(jī)質(zhì)(DOM)中的N和P時(shí)，MCP的功能也會影響營養(yǎng)物質(zhì)的化學(xué)計(jì)量。這些DOM是通過VS或其它生物過程所產(chǎn)生的，比如浮游植物的排泄和浮游動物的攝食等。這種營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用提高了當(dāng)?shù)氐某跫壣a(chǎn)力，同時(shí)豐富了剩余的DOM，從而降低了其營養(yǎng)價(jià)值。 但目前，我們還沒有很好地了解MCP的詳細(xì)過程。這在很大程度上是由于微生物群落的復(fù)雜性和DOM化合物中大量未解決的化學(xué)結(jié)構(gòu)。越來越多的研究致力于利用微生物學(xué)和地球化學(xué)技術(shù)來填補(bǔ)微生物組學(xué)和有機(jī)碳組成之間的空白。本文綜述了近期對BCP、ML和MCP的重要發(fā)現(xiàn)，并總結(jié)了焦念志等人對MCP的最新研究進(jìn)展。 微生物在DOC生成和降解中的作用 BCP始于自養(yǎng)光合生物固定了溶解于透光區(qū)的二氧化碳，生成了微粒有機(jī)碳(POC)（圖2）。微粒有機(jī)質(zhì)(POM)由生物和非生物兩部分組成，其中大部分是通過表層生態(tài)系統(tǒng)的呼吸代謝過程轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2。浮游動物的垂直遷移和水團(tuán)的物理下沉將有機(jī)物移到較深的地方，有機(jī)物在那里積累或被呼吸（微生物的降解）。在深水區(qū)停留的二氧化碳便不與大氣產(chǎn)生聯(lián)系，其中在100米以下的停留時(shí)間約數(shù)十到數(shù)百年，而在1000米以下的為數(shù)千年（圖2）。 此外，在氣候變化的時(shí)間尺度上，通過BCP達(dá)到后者深度（1000米以下）的顆粒狀態(tài)或溶解狀態(tài)的有機(jī)物也應(yīng)被認(rèn)為是隔離的。 工業(yè)革命后，不斷增加的大氣二氧化碳濃度引發(fā)了幾個(gè)重要的科學(xué)問題:（1）海洋會繼續(xù)吸收碳嗎？ （2）如果會，將以何種速率？（3）被人類釋放的多余的碳多久后會從大氣中被清除？這些問題涉及未來BCP的功能和效率。全球變暖和過去的碳儲(海洋酸化)也將改變BCP，導(dǎo)致了下一個(gè)問題:（4）生物泵將如何應(yīng)對碳輸入增加和氣候變暖的后果? 其中一種假設(shè)是，在未來幾十年，浮游植物細(xì)胞尺寸的減小會降低表層海洋向下的POC通量，而浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化會降低次表層海水向下的POC通量。然而，不同的預(yù)測得到不同的結(jié)果，而這些問題的答案在科學(xué)界仍然存在爭議。最近，美國國家科學(xué)基金會收到了一份關(guān)于對海洋BCP的報(bào)告，報(bào)告推薦了三個(gè)主要的研究方向：i.食物網(wǎng)調(diào)控產(chǎn)出，ii.溶解顆粒連續(xù)體，iii.時(shí)空有機(jī)物輸運(yùn)的變化。幾個(gè)大型項(xiàng)目，如正在進(jìn)行的US-EXPORTS和UK COMICS以及一些其它的努力，都聚焦于BCP。雖然許多形式的垂直輸送可能與BCP有關(guān)，但它主要關(guān)注通過物理和生物力量向下移動的顆粒。而ML，從另一方面，將微生物及其物理和化學(xué)環(huán)境互相之間錯(cuò)綜復(fù)雜作用聯(lián)系起來。ML關(guān)注的是水體中的碳循環(huán)，細(xì)菌(實(shí)際上指細(xì)菌和古細(xì)菌)、原生動物和病毒決定了DOM的命運(yùn)。據(jù)估計(jì)，細(xì)菌可以將多達(dá)50%的海洋初級產(chǎn)物導(dǎo)入ML中，這凸顯了它們在海洋碳循環(huán)中的重要性。同樣，Legendre 和 Rivkin發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)微生物始終主導(dǎo)著透光區(qū)的呼吸。ML和草食食物網(wǎng)一起提供了一種機(jī)制來保持營養(yǎng)，如N和P在高度分層的上層的低營養(yǎng)海洋中的循環(huán)，通過浮游植物、細(xì)菌和微型浮游動物相互作用共同完成（圖2）。 圖2 BCP、ML和MCP的示意圖。 MCP補(bǔ)充并連接了BCP和ML的概念，此外還包括VS的概念，形成了一個(gè)更完整的概念，即海洋生態(tài)系統(tǒng)中的生物碳循環(huán)。VS是指由于細(xì)胞裂解而將碳和營養(yǎng)物質(zhì)釋放回環(huán)境的過程，它與BCP、ML和MCP緊密相連，因?yàn)榧?xì)胞裂解將生物POM轉(zhuǎn)化為DOM和非生物POM。據(jù)估計(jì)，多達(dá)四分之一由浮游植物固定的碳通過VS流動，從而促進(jìn)了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的呼吸。釋放的DOM和POM主要來源于細(xì)菌，因此，相對于其他營養(yǎng)物質(zhì)，它們的碳含量太少，無法滿足細(xì)菌的需求(因?yàn)楹粑枰?。由于細(xì)胞裂解釋放的還有某些穩(wěn)定碳(例如細(xì)胞壁物質(zhì))，因此DOM和POM顯得更加短缺。因此，由于裂解產(chǎn)物是由ML來處理的，DOM的代謝，將釋放無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)，改變營養(yǎng)循環(huán)的途徑并豐富較穩(wěn)定的DOC庫。這個(gè)過程直接將VS與ML和MCP耦合，被稱為“分流和泵（shunt and pump）”。 BCP、ML和MCP具有不同的生態(tài)或生物地球化學(xué)意義(表1)，并且各自影響了多個(gè)研究學(xué)科。這三個(gè)概念是開發(fā)全球生物地球化學(xué)和生態(tài)模型的基礎(chǔ)，這些模型依賴于理解生物體以及POC和DOC庫之間的相互作用（圖3）。 圖3 全球生物地球化學(xué)和生態(tài)模型之于目前對生物體生物學(xué)以及POM和DOM庫之間相互作用的理解。 一些綜述提供了對BCP和ML的詳細(xì)描述。在這里，我們將重點(diǎn)介紹在BCP和ML背景下的MCP最新研究進(jìn)展。 在過去八年中，MCP的研究進(jìn)展及RDOM組成的鑒別和量化 特別是在難降解的DOM的組成、形成機(jī)制、與ML生物地球化學(xué)相互作用的性質(zhì)以及相關(guān)的群落遷移和營養(yǎng)動力學(xué)方面取得了重大進(jìn)展。對微生物在不同的分類和功能群水平下，如何處理DOM的認(rèn)識也有了進(jìn)步。 根據(jù)Hansell等人的描述，海洋中只有不到1%的DOC是不穩(wěn)定（LDOC）的，94%是難降解（RDOC）的，而剩下的5%是半不穩(wěn)定（SLDOC）的。海洋中大部分RDOC的產(chǎn)生可以歸因于微生物的活動。Kaiser和Benner估計(jì)25%的有機(jī)碳(包括POC和DOC)來自于細(xì)菌。Benner和Herndl進(jìn)一步計(jì)算出SLDOC約為10pg和RDOC約為155pg是來源于細(xì)菌。后續(xù)還有許多諸如此類的研究。最近，在對RDOC庫進(jìn)行量化的同時(shí)，在確定RDOC的分子組成和在海洋水柱中產(chǎn)生RDOC的微生物種群方面也取得了進(jìn)展。微生物RDOC的生產(chǎn)將是以下章節(jié)的重點(diǎn)。  RDOM中特定生物化學(xué)物質(zhì)的表征 1 碳水化合物，氨基酸和氨基糖 早期的研究通過測量常見的生化物質(zhì)，如碳水化合物、氨基酸和脂質(zhì)，來檢測RDOC的組成。Ogawa等人報(bào)道了不穩(wěn)定底物(D-glucose 和 D-glutamate)在生物測定實(shí)驗(yàn)中轉(zhuǎn)化為難降解的可水解中性糖、氨基糖和氨基酸。這些化合物的濃度后來被證實(shí)與天然深海水域的相似，這些低分子量DOC只占總RDOC不到2%。特別是，氨基酸的D對映體已被觀察到有助于RDOC庫，并主要來源于細(xì)菌。D-氨基酸與L-氨基酸的比例已被用作表征難降解程度的指標(biāo)，表現(xiàn)為從大塊POM到難降解的低分子量DOM其比例顯著增加。 2 微生物油脂 微生物脂類可能是海洋RDOC庫的重要組成部分。有些脂質(zhì)比碳水化合物或蛋白質(zhì)(水解成氨基酸)更耐降解，可以在沉積物或巖石中保存上億或上十億年。微生物油脂的研究大多是在沉積物或POM中進(jìn)行的，因?yàn)樾枰罅康挠袡C(jī)物質(zhì)進(jìn)行脂質(zhì)分析。隨著地中海水深的增加，下沉的POC裂解產(chǎn)物中烷烴也增加，表明了難降解類脂質(zhì)在水柱中的積累具有選擇性。元古代巖石中的烷烴也被鑒定為異養(yǎng)細(xì)菌的生物標(biāo)志物。這些生物標(biāo)志物可能來自MCP活動，MCP活動促成了比現(xiàn)代海洋大100-1000倍的DOC庫。類脂大分子在深海有類似的放射性碳年齡和δ13C值，表明大部分POC在組成上可能與類脂大分子相似。 在開放的大西洋和太平洋的DOM庫中，脂類物質(zhì)的年齡也大于碳水化合物和蛋白質(zhì)類物質(zhì)的年齡。特別是，深海脂類提取物比相應(yīng)的蛋白質(zhì)和碳水化合物類年齡大13000-14000。這種脂類提取物也比高分子量DOM的形成時(shí)間長1000年。這表明深海POM和DOM有著不同的起源，后者的回收利用更為廣泛。 Hwang等人和Loh等人都沒有發(fā)現(xiàn)POM或DOM組分中有特定的脂質(zhì)成分。然而，許多關(guān)注POM的研究表明，從浮游古菌、細(xì)菌和浮游植物中提取了多種脂質(zhì)標(biāo)記。特別是，泉古菌醇被確定為浮游奇古菌門的一種主要的甘油二烷基甘油四醚(GDGT)生物標(biāo)志物，目前在全球海洋中共存在1028個(gè)細(xì)胞。GDGTs可以在沉積物中保存數(shù)百萬年，是RDOC庫中脂類物質(zhì)的重要組成部分。由于奇古菌細(xì)胞體積小，DOM組分中所含的奇古菌細(xì)胞比顆粒有機(jī)組分中所含的奇古菌細(xì)胞要多。對脂質(zhì)溶解相的測量表明，GDGT的總豐度每升為數(shù)十納米克；然而，一旦生物死亡，其核心脂質(zhì)可能被納入大顆粒(0.7 到 60-μm)，可以更迅速地運(yùn)入深海，埋入海洋沉積物。同樣的機(jī)理也適用于海洋沉積物的POM中細(xì)菌脂質(zhì)積累。然而，有多少細(xì)菌或古細(xì)菌脂質(zhì)存在于RDOM的未鑒定部分是未知的，因?yàn)槲磋b定的RDOM大部分是酸不溶性的，不能通過常規(guī)氣相色譜或液相色譜質(zhì)譜法鑒定。 3 類胡蘿卜素降解產(chǎn)物 Arakawa等人使用了固相萃取和綜合氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)鑒定了類胡蘿卜素降解產(chǎn)物(CDP)是積年DOM的重要組成部分。CDP是富含羧基的脂環(huán)分子(CRAM)的一個(gè)子集，與CRAM具有相似的核磁共振光譜。然而，具有共軛雙鍵的環(huán)頭基團(tuán)和支鏈甲基側(cè)鏈，是浮游生物可產(chǎn)生的許多獨(dú)特類胡蘿卜素的異戊二烯類特征的定義特征。CDP可能在海洋難降解DOM中長期積累，并可能為一類生物合成前體轉(zhuǎn)化為難降解DOM提供獨(dú)特的途徑。然而，這一途徑既可以是生物的也可以是非生物的，微生物在類胡蘿卜素向RDOM轉(zhuǎn)化過程中所起的作用還不清楚。 表征RDOM 1 DOC:DON比，TDAA (%DOC)和熒光DOM 微生物優(yōu)先利用含氮分子。因此，DOC：DON比值可以用來表示DOM的生物可利用率。研究發(fā)現(xiàn)C：N(摩爾比)從表面LDOM的10.0增加到深海RDOM的17.4。同樣的，DOC標(biāo)準(zhǔn)化了的總?cè)芙獍被?TDAA (%DOC))可能是LDOC的一個(gè)指標(biāo)。在LDOM中，TDAA (%DOC)從>20%下降到深海RDOM的0.7%。類腐殖質(zhì)熒光DOM與深海水體的表觀氧利用具有良好的相關(guān)性，也被認(rèn)為具有生物難降解性。這種關(guān)系可以解釋為，在原位微生物降解LDOC時(shí)，以氧為代價(jià)生成RDOC。除了熒光，吸光度也可以用來推斷DOM的不穩(wěn)定性。特異性紫外吸光度已被證明是一種良好的芳香性指標(biāo)，與DOM的不穩(wěn)定性呈負(fù)相關(guān)。 2 DOC分子大小與放射性碳年齡的耦合 據(jù)觀察，全球海洋中有機(jī)碳總量的分布嚴(yán)重偏向于納米尺度，有一種假設(shè)是，有機(jī)物的生物利用度隨著有機(jī)分子尺寸的減小而降低，這意味著較小的有機(jī)分子類別被微生物再礦化的速度更慢。這也通過對不同大小顆粒的海洋有機(jī)物的化學(xué)成分和放射性碳含量的耦合分析，而被證實(shí)了。低分子量DOM在總DOM中所占比例也是最高的(77-95%)，這與RDOM在海洋中的總體優(yōu)勢相一致。在海洋環(huán)境中，較大顆粒的特征是經(jīng)歷時(shí)間短和較高的氮含量，較小分子的特征是時(shí)間長和氮的耗盡。 除了大小、年齡和組成之間的關(guān)系外，最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，地中海淺層傾覆環(huán)流細(xì)胞中高分子量DOM濃度的下降與表觀氧利用率的增加有關(guān)。減少的高分子量約占DOM礦化的30%。表觀低分子量DOM礦化程度較低，說明微生物主要利用高分子量分子，而小粒徑類抗降解成為深海中難降解DOM的主要來源。 3 用傅立葉變換離子回旋共振質(zhì)譜（FT-ICR MS）表征RDOM組分 RDOM由碳水化合物、氨基酸或脂類等常見生物分子占比不足10%所組成的。諸如C：N比、TDAA (%DOC)、熒光DOM或尺寸年齡關(guān)系等提供了關(guān)于DOM的組成和反應(yīng)性的見解，但是需要其他分析方法來理解RDOM的組成。其中一種方法是傅里葉變換離子回旋共振質(zhì)譜(FT-ICR MS)，近年來得到了廣泛的應(yīng)用，因?yàn)樗梢宰R別出成千上萬的分子公式，這些公式可以進(jìn)一步進(jìn)行詳細(xì)分析。FT-ICR MS是20多年前提出的，并越來越多地應(yīng)用于表征陸地和海洋環(huán)境以及沿環(huán)境梯度的DOM組成變化。 CRAM通常被認(rèn)為是難處理的，是深海DOM中含量最豐富的成分。這些化合物的特征是含有豐富的羧基和脂環(huán)，常見于萜類化合物中，并在不同的原核生物和真核生物中作為膜成分或次生代謝物出現(xiàn)。考慮到目前在確定RDOC的組成和反應(yīng)活性方面存在的限制，在碳循環(huán)研究中必須謹(jǐn)慎使用RDOM的表征手段。焦念志等人使用RDOCt這個(gè)術(shù)語來描述RDOC化合物在特定的環(huán)境環(huán)境中保持抵抗性，并使用RDOCc來描述由于其濃度極低而無法被微生物利用的RDOC化合物。爭論的焦點(diǎn)是，低濃度的DOC化合物是否是導(dǎo)致RDOC在海洋中難降解性的主要原因。最近的證據(jù)表明，只有一小部分RDOC分子稀釋到微生物無法利用的程度，而一些環(huán)境條件，包括光化學(xué)變化的和不同的微生物群落在內(nèi)，對去除海洋中RDOC至關(guān)重要。 RDOC生產(chǎn)的機(jī)制和過程 對MCP的研究是為了剖析海洋中RDOM的組成，并確定負(fù)責(zé)RDOM命運(yùn)的不同微生物種群，但這倆個(gè)目標(biāo)在很大程度上仍是“黑匣子”。不過學(xué)術(shù)界已經(jīng)達(dá)成共識，即對復(fù)雜DOM化合物和微生物群落進(jìn)行深入、綜合的表征是探索微生物群落組成與DOM關(guān)系的前提。人們非常希望利用基因組學(xué)和生物信息學(xué)以及質(zhì)譜分析能力提供的先進(jìn)技術(shù)揭示這兩個(gè)黑匣子之間的密切聯(lián)系。在這里，主要介紹一些與RDOM生產(chǎn)相關(guān)的海洋生物，群落轉(zhuǎn)變和營養(yǎng)動態(tài)相關(guān)的研究進(jìn)展。 1 已知生物體的碳代謝 細(xì)菌對有機(jī)物的代謝受其處理有機(jī)分子的生理能力和生化途徑的制約。研究最多的海洋細(xì)菌是“富營養(yǎng)化”的玫瑰桿菌分支和海洋α-變形桿菌綱的“寡養(yǎng)”SAR11分支，它們都是海洋細(xì)菌中數(shù)量占優(yōu)勢和功能重要的類群。這些分支對DOC的利用模式不同，其中玫瑰桿菌菌株主要以碳水化合物為主，而SAR11更傾向于氨基酸等含氮DOC，這與這些生物ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的能力不同有關(guān)。另外兩組被研究的海洋細(xì)菌是γ-變形桿菌和黃桿菌，它們能夠通過依賴于TonB的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白代謝大分子。 2 自然種群的碳代謝 在實(shí)驗(yàn)室條件下使用單個(gè)生物體進(jìn)行的研究通常集中在已知成分的有限底物上。然而，對于自然種群來說，情況要復(fù)雜得多，例如哪些細(xì)菌可能利用哪些碳化合物，以及這些化合物反過來是否可能影響特定的細(xì)菌群落組成。多項(xiàng)研究表明，在不同的環(huán)境條件下，特定的碳化合物可以選擇特定的物種或生物體群。例如，低分子量分子(如單體氨基酸、糖、短鏈脂肪酸)可以很容易地穿過細(xì)胞膜，并可被大多數(shù)異養(yǎng)細(xì)菌或古生菌利用。然而，已有研究表明，不同的低分子量有機(jī)化合物可以刺激不同類型的細(xì)菌生長，從而引起DOC庫的組成改變繼而可以選擇性地改變浮游細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)。這與觀察到的玫瑰桿菌或SAR11型微生物選擇不同類型有機(jī)底物是一致的。但是，也有證據(jù)表明，浮游植物產(chǎn)生的DOC是數(shù)量而不是質(zhì)量的問題，在給定底物濃度(10 - 100μM)范圍內(nèi)選擇了不同類型的細(xì)菌。 群落組成對DOM命運(yùn)的重要性也得到了證明。例如，在孵化實(shí)驗(yàn)僅使用< 1.0 -μm的微生物種群，DOM組成是通過與脂質(zhì)化合物和肽特征來決定的；然而，在大于1.0μm生物種群的孵化實(shí)驗(yàn)中，DOM的組成幾乎與自然海水相同，表明在海洋環(huán)境中，更大的微生物具有約束DOM組成的作用。這些研究表明在海洋系統(tǒng)中，微生物群落結(jié)構(gòu)和DOM組成或豐度的重要性，這應(yīng)該可以區(qū)分RDOCt和RDOCc，以便更好地理解MCP。 細(xì)菌群落和DOM組成之間的相互作用也通過使用基因組工具比較顆粒附著和自由生活的生物體來檢驗(yàn)。盡管我們知道與顆粒相關(guān)和自由生活微生物的不同生態(tài)策略，但我們對海洋環(huán)境中自由生活和與顆粒相關(guān)微生物的系統(tǒng)發(fā)育差異和生命策略背后的原理知之甚少。顆粒相關(guān)微生物能夠在營養(yǎng)豐富的條件下利用多種底物。另一方面，自由生活的異養(yǎng)生物在營養(yǎng)條件較差的情況下，常常面臨大量難降解的有機(jī)分子。然而，Zhang等觀察到POM與自由生活菌群的關(guān)系比與顆粒附著菌群的關(guān)系更強(qiáng)，說明POM的組成可能通過從有助于DOC生物利用度的顆粒中釋放不穩(wěn)定或半不穩(wěn)定的有機(jī)質(zhì)而顯著影響自由生活菌群。當(dāng)然，環(huán)境的營養(yǎng)狀況也可能影響附著顆粒和自由生活群體之間的差異。 3 生態(tài)系統(tǒng)級的微生物-DOM交互 微生物能有效地將有機(jī)物從不穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)化為難降解的狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)噬菌體豐度與深海碳輸送增加之間存在相關(guān)性，表明噬菌體誘導(dǎo)的細(xì)胞裂解通過增強(qiáng)團(tuán)聚體形成促進(jìn)顆粒下沉，從而增加向深海的碳運(yùn)輸。還有病毒，有孔蟲，腰鞭毛蟲等的相關(guān)研究，也證實(shí)了微生物對碳通量的重要作用。而且，海洋表面樣品中微生物群落對高分子量DOM的基因組和轉(zhuǎn)錄反應(yīng)的相關(guān)研究顯示，海洋DOM的循環(huán)可能需要不同細(xì)菌之間的協(xié)調(diào)和合作“專家”。 未來的研究前景 目前，迫切需要更好地了解全球范圍的環(huán)境變化效應(yīng)，包括海洋變暖和酸化以及相關(guān)的脫氧作用和營養(yǎng)物質(zhì)的變化對海洋碳循環(huán)的影響。一個(gè)核心問題是微生物如何促進(jìn)海洋中有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化。總結(jié)起來，本文主張用三種方法來促進(jìn)未來在這方面的研究。 首先，增加對不同自然環(huán)境中微生物群落的研究，包括更好地覆蓋深海。這些研究應(yīng)該整合各種組學(xué)方法(如宏基因組，宏轉(zhuǎn)錄組，宏蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué))、各級的微生物群落(如病毒、細(xì)菌、古細(xì)菌、浮游植物和浮游動物)，以及在沿海和開放海域的選擇方面以確定海洋微生物的代謝能力是如何響應(yīng)時(shí)空環(huán)境的變化。 其次，加強(qiáng)對微生物代謝與DOC化合物化學(xué)結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的理解?，F(xiàn)在可以結(jié)合組學(xué)、FT-ICR MS和NMR技術(shù)對DOC組成進(jìn)行生物測定，并結(jié)合細(xì)菌群落的變化，這為深入了解RDOCt和RDOCc的形成機(jī)制提供了可能。尤其需要在不同營養(yǎng)條件和生態(tài)系統(tǒng)水平上對DOM的命運(yùn)進(jìn)行全面的研究。 最后，在受控的環(huán)境條件下，利用大型設(shè)施，如規(guī)劃好的海洋環(huán)境艙系統(tǒng)(山東大學(xué))，建立和擴(kuò)大長期孵化研究。利用這些設(shè)施為實(shí)地研究提供了獨(dú)特的補(bǔ)充，設(shè)法模擬海洋有關(guān)的物理、化學(xué)和生物環(huán)境條件(例如垂直分層)及其長期試驗(yàn)的變化。這些實(shí)驗(yàn)需要提供獨(dú)特的數(shù)據(jù)和見解，以檢驗(yàn)關(guān)于全球環(huán)境變化對海洋碳循環(huán)影響的假設(shè)。 當(dāng)然，也有必要研究浮游古菌在碳循環(huán)中的作用。這些古菌，如奇古菌，被認(rèn)為在海洋碳循環(huán)中起著重要作用。然而，7年前提出的“我們可悲地不知道古老DOM產(chǎn)生(或同化)機(jī)制”的說法仍然成立。古菌的研究在很大程度上受到從海洋中分離菌種的困難的阻礙。因此，未來的努力應(yīng)包括在基因組信息的指導(dǎo)下，開發(fā)富集和分離這些和其他生物體的新技術(shù)。 在RDOC的形成和保存過程及機(jī)理方面，MCP促進(jìn)了富有挑戰(zhàn)和建設(shè)性的討論和研究。將繼續(xù)做出更多努力，特別是在全球海洋環(huán)流的背景下，通過綜合BCP、ML、VS和MCP的概念，應(yīng)能進(jìn)一步了解海洋碳循環(huán)。 |
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