為何要有“性”？這是困擾人類長達(dá)一個多世紀(jì)的進(jìn)化生物學(xué)的一大謎團。長期以來遺傳學(xué)家對這一謎團興趣濃厚，他們對無性與有性生殖的操作與調(diào)控過程把握得已經(jīng)相當(dāng)清楚，但卻無法滿意回答為什么，因為他們往往過于關(guān)注細(xì)胞內(nèi)的分子遺傳機制，我主觀（或許是無知）地認(rèn)為僅從遺傳學(xué)的角度是永遠(yuǎn)無法得到滿意答案的。許多進(jìn)化生物學(xué)家（即便如達(dá)爾文）表象地（在此我沒有任何貶低之意）感知到有性世界的無比繁榮，堅信有性生殖具有無比的優(yōu)越性，由于他們天生的興趣就在于地理尺度上的物種格局與分化機制（往往局限于有限的類群），鮮有人能立足于明晰的宏觀生態(tài)學(xué)視角去審視有性生殖演化的生態(tài)學(xué)驅(qū)動機制。其實，進(jìn)化生物學(xué)家是最應(yīng)該精通與引領(lǐng)生態(tài)學(xué)知識發(fā)展的人群之一。而經(jīng)典的生態(tài)學(xué)家更為可悲，往往疲于應(yīng)付或迎合當(dāng)前的人類社會需求而鮮有對這一問題感興趣的，對此現(xiàn)象的看法也只能是停留在敷衍了事、點到為止的程度。當(dāng)然，這與這三個學(xué)科的背景也很有關(guān)系，遺傳學(xué)主要關(guān)注以個體為基礎(chǔ)的生命過程，生態(tài)學(xué)主要關(guān)注以種群為核心的動態(tài)過程，而進(jìn)化則主要關(guān)注物種的命運，三者所呈現(xiàn)出的時空尺度、特質(zhì)或規(guī)律性也很不相同。

這等科學(xué)迷失就如巴蘭金（1983）精辟描述的那樣：“當(dāng)我們的目光和智慧集中到一個對象上時，我們就不可能估計它與周圍事物的相互關(guān)系了......現(xiàn)代科技文獻(xiàn)的數(shù)量非常龐大，即使想掌握譬如說與大象的研究有關(guān)的那部分文獻(xiàn)，也是一種毫無希望的企圖......在科學(xué)上卻分成解剖學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、組織學(xué)、進(jìn)化論、胚胎學(xué)、生物化學(xué)、生態(tài)學(xué)......。也許這些就足以使人感到沮喪，因為一個統(tǒng)一的形象被分成了上千部分，而每一部分都是各種事實、假說、概括的極其復(fù)雜的匯集”。

依我之愚見，在“性”的起源問題上，遺傳學(xué)家、進(jìn)化生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家彼此間幾乎被一種隔絕天地的思維屏障或深淵所阻斷，是持續(xù)了一個多世紀(jì)的令人困擾的束縛性思想悲劇！現(xiàn)在，是何等地需要聯(lián)合與統(tǒng)一的思辨，即必須通過匯集不同的思想線索才能找尋到通向“性”起源的真理與光明之路！

我相信，大概不會有人否認(rèn)這樣的事實—即遺傳、生態(tài)與進(jìn)化是推動地球生命系統(tǒng)演化必不可少而且有機聯(lián)系在一起的三個核心要素。遺傳是為了適應(yīng)一定生態(tài)環(huán)境的遺傳，進(jìn)化是遺傳與生態(tài)環(huán)境長期相互作用的產(chǎn)物，而生殖正是推動遺傳—生態(tài)—進(jìn)化這一地球生命系統(tǒng)發(fā)展與演化的操手。“性”正是為了適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化背景下生命的遺傳系統(tǒng)長期發(fā)展與進(jìn)化的產(chǎn)物，這就是本章提出的生態(tài)“性”演化觀念的核心。

借用沃森（1986）的精辟闡述—“通常，整體性能要比各組織部分之和大得多。因為它包含了結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)在正常運行時的行為，而后者是無法僅僅從對已知各組成部分的分離研究中就能做出斷言的”，而我們現(xiàn)在存在著的這個極其復(fù)雜的地球生命巨系統(tǒng)其漫長的演化之旅正是受到遺傳、生態(tài)和進(jìn)化三個核心機制的指引和操控，這三種機制通過只有生命才具有的特質(zhì)—生殖（有性的和無性的）這一核心的生命過程的永不間斷且令人敬畏的適應(yīng)整合、和諧運行與協(xié)同演化才催生出了今日地球上無限繁榮的生命世界！

一、“性”的細(xì)胞遺傳學(xué)起源—關(guān)于過程的假說

威廉斯（2008）感嘆道：“我們還不知道任何可觀察到的征象確鑿地提示在這種植物和動物的先行生物（細(xì)菌）中性別是如何起源的。事實上，關(guān)于性別的起源幾乎一無所知”。一些學(xué)者從細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)角度來推測“性”起源的可能機制，真實性已無從考證，但還是有一定的啟發(fā)意義。即便這些是可能的途徑，但也只是描述了一種“性”起源的可能過程，但還不能回答為什么。

1. 共生起源學(xué)說

馬古利斯（Lynn Margulis）認(rèn)為，兩個生物之間的共生關(guān)系有無數(shù)種可能，例如，一個生物可能會為另一個提供安身之所，一個生物的排泄物可能是另一個的食物，最富戲劇性的是，我們今天認(rèn)為的性關(guān)系，最早是捕食者與獵物的關(guān)系，是同類之間的吞食—一個生物體吃掉另一個，而被吃掉的生物體卻能在宿主的體內(nèi)繼續(xù)存活。這種共生關(guān)系，在以減數(shù)分裂（或者說通過第一次短暫的性行為實現(xiàn)第一次結(jié)合）的發(fā)展為代表的進(jìn)化中，開始通向飛躍的道路（洛耶 2004）。也就是說，這一假說把兩性細(xì)胞結(jié)合的原始過程看成是一種內(nèi)共生，類似于真核生物的內(nèi)共生起源假說。

真核生物的內(nèi)共生學(xué)說認(rèn)為，十多億年前，一些大型的吞食細(xì)胞吞并了一些原核細(xì)胞（細(xì)菌和藍(lán)藻），后者偶然逃脫了被分解消化的噩運，先是寄生，然后過渡到共生，最后變成了宿主細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器—線粒體和葉綠體。但這樣的內(nèi)共生機制還難以解釋有性生殖的關(guān)鍵過程—減數(shù)分裂是如何起源的。

2. 細(xì)胞分裂誤記說  

德迪夫（1999）描繪道：首先可能從雙核開始，一個細(xì)胞在細(xì)胞核復(fù)制后“忘記”了分開，使它的后代具有了兩個核，并進(jìn)一步地復(fù)制及成雙地從一代向下一代遺傳；或者可能是，兩個細(xì)胞，每一個都具有一個單一的細(xì)胞核，融合成一個雙核細(xì)胞；偶爾地，雙核細(xì)胞如期地“記得”分開，這樣形成的單核細(xì)胞再與不同的單核細(xì)胞同伴相結(jié)合，就產(chǎn)生了具有兩個不同來源的雙核細(xì)胞；一個重要的精煉過程出現(xiàn)了，此時兩個雙核細(xì)胞的單倍體核融合成一個含有兩者染色體的一個單一的二倍體細(xì)胞核。一個單一的二倍體細(xì)胞通過染色體進(jìn)行簡單的兩次有絲分裂，產(chǎn)生4個單倍體的單核細(xì)胞，這就是所謂減數(shù)分裂。在這一過程中，同源染色體以某種方式緊密地排列，允許同源DNA序列從一條染色體到另一條染色體相互交叉地“交換”，通過交換而重排的染色體就不是原來雙親的染色體，而是或多或少從兩者隨機挑選的鑲嵌式的染色體，這樣形成的單倍體細(xì)胞都具有獨特的基因組成。

3. DNA糾錯說

很多學(xué)者趨向于認(rèn)為，有性生殖是作為維持基因信息內(nèi)容之機制的副產(chǎn)品而出現(xiàn)的，一種保證基因雙份拷貝可能性的機制，可能偶爾導(dǎo)致有性狀態(tài)的產(chǎn)生。如果在校閱之后的某個階段，雙份拷貝各走各的道路，那就將出現(xiàn)作為有性繁殖特征的分離和獨立分配的遺傳過程（威廉斯2008）。斯帕克斯（2002）描述道：最早進(jìn)行無性繁殖的微生物僅擁有遺傳指令的單一拷貝，任何錯誤的積累都將會打亂它們細(xì)胞的化學(xué)結(jié)構(gòu)，并且由于沒有任何正確DNA序列做參考，這些錯誤將會使任何形式的修補都很難進(jìn)行；動物需要將它們自己的指令與沒有遭受損傷的那套指令相比較；與一個相鄰個體結(jié)合在一起，核對彼此的基因，這樣也許可以通過使錯誤顯露出來的方式解決問題；最終有可能導(dǎo)致每個細(xì)胞擁有兩套染色體，一套來自父親，一套來自母親，每一個基因都有一個“備份”；如果一個基因出現(xiàn)錯誤，那么另一個備份的基因就可以很好地發(fā)揮作用。

針對這種有性生殖最初可能源自一種校對DNA和糾錯途徑的學(xué)說，我提出三個疑問：1）如果只是為了糾錯，為何不在一個細(xì)胞的染色體中保存2個一模一樣的染色單體，而非要費盡周折地從另外的個體那兒去配一半？2）本身來自父本和母本的基因組（DNA）之間就存在差異，這種差異還被認(rèn)為是一種遺傳優(yōu)勢，這種糾錯機制或許對染色單體的復(fù)制有重要意義，但是同源染色體的融合本身就是一種允許一定遺傳差異存在的結(jié)合方式；3）無性繁殖的物種（如細(xì)菌）沒有這種雌雄備份間的DNA校對不一樣生存得很好嗎？它們?yōu)槭裁唇?jīng)過幾十億年都還不愿選擇這種方式？依我之愚見，遺傳指令的錯誤如果是致命的就會被天擇，如果是有益的就會被保留與擴散開來，這對繁殖速度很快的細(xì)菌來說絲毫不成問題。

二、已有的關(guān)于“性”與生態(tài)的思想—停留在現(xiàn)象或表象之中

1. “性”的變異與適應(yīng)學(xué)說

達(dá)爾文早期曾認(rèn)為通過兩性生殖產(chǎn)生的變異可能是物種適應(yīng)外界環(huán)境變化的一種手段，雖然后來他對這一觀念的態(tài)度有所改變。但是達(dá)爾文這一學(xué)說的強大影響力一直延續(xù)至今。

科因（2009）在《為什么要相信達(dá)爾文》一書中寫道：“在自然選擇之下，單性生殖的基因傳播太快，必將淘汰有性生殖。但是這種事情并未發(fā)生……為什么性別的代價沒有導(dǎo)致它被單性生殖所取代呢？顯然，性別必定有某種巨大的優(yōu)勢，并遠(yuǎn)遠(yuǎn)勝過其代價。雖然我們還沒有搞清楚其確切的優(yōu)勢所在，但已經(jīng)有許多理論。問題的關(guān)鍵可能就在于有性生殖時所發(fā)生的基因隨機重組，它在后代中創(chuàng)造了基因的新組合。這就令若干個有益的基因可能被帶入到同一個個體之中，于是性別促成了更快速的演化，使個體得以應(yīng)對環(huán)境時常發(fā)生改變的情況”。

奧芬伯格（2001）在其著作《關(guān)于鸚鵡螺和智人—進(jìn)化論的由來》中寫道：“盡管到如今還有相當(dāng)多的動物仍然是無性繁殖，例如蚜蟲、輪蟲和水蚤……它們也只在天氣大多穩(wěn)定的夏季運用這種省時省力的繁殖方式。只要生存條件一惡化，或者寒冷的冬天一來臨，它們就寄希望于基因的再組合：轉(zhuǎn)瞬間它們就變成有性生物，生成一代具備再組合特征的個體。它們似乎考慮到前途未卜，因而打算穩(wěn)妥行事，產(chǎn)下盡量不同的后代，其中至少有那么幾個能夠抗衡嚴(yán)寒季節(jié)不可知的挑戰(zhàn)，迎接下一個夏季繁殖期”。

2. “性”的應(yīng)急學(xué)說

德迪夫（1999）認(rèn)為性是單細(xì)胞生物對環(huán)境巨變的一種應(yīng)急措施：“有性生殖是原始的原生生物僅在危急時刻才采用的繁殖方式?！?當(dāng)一切都正常進(jìn)行時突變很少有益。只要生物適應(yīng)其環(huán)境，進(jìn)化基本上是保守的。細(xì)胞通過簡單的分裂增值，相同的基因組保持不變。但是如果細(xì)胞的生存受到一些環(huán)境巨變的威脅，那么它們就突然進(jìn)入一個性放蕩的狂亂狀態(tài)，如果以擬人化的進(jìn)化術(shù)語來說，就是說進(jìn)入了一個基因更好組合的瘋狂搜尋的狀態(tài)，以更好地適應(yīng)新的環(huán)境。對單細(xì)胞來說，性是一個應(yīng)急措施，不是一件容易的事”。遺憾的是，我認(rèn)為這一觀念中存在幾個缺陷：1）很多不利的環(huán)境并不一定是環(huán)境巨變，2）即刻的遺傳變異是不可能馬上用于來適應(yīng)環(huán)境，即便是單細(xì)胞的生物，也需要多少個世代的適應(yīng)，3）他并未認(rèn)識到是通過有性生殖產(chǎn)生休眠體來應(yīng)對不良的環(huán)境。

3. “性”的擴散學(xué)說

威廉斯（2001）認(rèn)為有性生殖是遠(yuǎn)距離擴散的一種手段：“在高等植物中，無性生殖通常流行于當(dāng)雙親直接在其鄰近區(qū)域產(chǎn)生后代時，而有性生殖則產(chǎn)生漫游的花粉粒子和種子。蕨類在鄰近的土壤中直接產(chǎn)生其本身的復(fù)制品，但是，當(dāng)需要進(jìn)行傳播時，它就產(chǎn)生遺傳上多樣化的孢子以便繁衍后代……。蚜蟲、水蚤和許多其他無脊椎動物的種群會連續(xù)通過無性克隆的方式進(jìn)行繁衍，只要幼體是直接在與雙親相同的生境中發(fā)育，但是，需要經(jīng)過遠(yuǎn)距離或長時期去散布的幼體，就會通過有性生殖的方式產(chǎn)生。動物寄生蟲在一個特定的宿主體內(nèi)是以無性克隆的方式來繁殖的。但是，它也會產(chǎn)生遺傳上多樣化的合子以便散布到其他的宿主”。我覺得這種解釋實在是十分荒唐！從無性生殖的方式來講，它肯定是在親代身邊發(fā)生，但這怎么可能是無性生殖發(fā)生的原因？有性生殖可以進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴散，但也不一定都如此。像移動性大的動物—鳥類，它的蛋產(chǎn)下后就難以再移動，而鳥類的個體則可以遷徙與飛翔數(shù)千公里！

4. “性”與生態(tài)現(xiàn)象聯(lián)動的描述

一些生態(tài)學(xué)家早已認(rèn)識到蚜蟲、枝角類、輪蟲等通過有性生殖產(chǎn)休眠卵以度過不良環(huán)境的現(xiàn)象。譬如，當(dāng)一些蚜蟲進(jìn)入新的棲息地，那里“食物豐富、競爭壓力小，正是種群增殖擴展的良機，以最簡單的無性生殖是一種良好對策，它能使生殖力加倍，迅速占領(lǐng)新棲息地”，而“當(dāng)秋季不良?xì)夂騺砼R時，蚜蟲產(chǎn)生有性世代，通過兩性個體的交配、產(chǎn)卵，以度過不良?xì)夂虻亩尽保▽O儒泳1992）。但這些都是個別物種生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的描述，并未深入到有性生殖的起源問題。

三、抵御不良環(huán)境的休眠—動植物不同的演化路線

對任何一種生命，環(huán)境總不會是一成不變的，物理、化學(xué)與生物環(huán)境均會在不同的時間尺度上呈現(xiàn)變化，而且這些生存環(huán)境的變化往往是隨機的。另一方面，任何一個物種不可能適應(yīng)所有的環(huán)境變化，只能耐受一定范圍的環(huán)境變化，雖然物種之間的耐受性可能會存在很大的差異。對地球上的任何形式的生命來說，沒有什么事情比成功渡過不良環(huán)境以獲得更大的生存機會更為重要的了。也就是說如何度過不良環(huán)境生存下去是所有物種都必須面臨的生死攸關(guān)的大事。這必定是物種進(jìn)化的重要選擇力量之一。

1. 單細(xì)胞生物形成休眠體的方式—從無性過渡到有性

1）原核細(xì)菌—營養(yǎng)細(xì)胞特化成芽孢、孢囊或厚壁孢子

并不是只有有性才能形成休眠體。一些細(xì)菌（多為桿菌）在不良條件來臨時，細(xì)胞質(zhì)高度濃縮脫水形成一種抗逆性很強的球形或橢圓形的休眠體—芽孢（spore）。這些芽孢的壁厚而致密，由外層（芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)）、中層（由肽聚糖構(gòu)成的皮層）和內(nèi)層（為由肽聚糖構(gòu)成的孢子壁，芽孢萌發(fā)后孢子壁變?yōu)闋I養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁）構(gòu)成。芽孢對高溫、紫外線、干燥、電離輻射和很多有毒的化學(xué)物質(zhì)都有很強的抗性，其抗逆性遠(yuǎn)強于營養(yǎng)細(xì)胞。少數(shù)細(xì)菌還產(chǎn)生其他休眠狀態(tài)的結(jié)構(gòu)，如固氮菌在營養(yǎng)缺乏的條件下，其營養(yǎng)細(xì)胞的外壁加厚、細(xì)胞失水而形成一種抗干旱的圓形休眠體—孢囊。細(xì)菌的這些芽孢和孢囊均沒有直接分裂繁殖的功能，但在適宜的外界條件下，可萌發(fā)并重新進(jìn)行營養(yǎng)生長（即直接發(fā)育成新的營養(yǎng)細(xì)胞）。

這些芽孢或孢囊是如何進(jìn)化出來的呢？可以這樣推測，一些最原始的生命（如細(xì)菌）剛開始可能都是一些營養(yǎng)細(xì)胞，由于自然變異（突變），在群體中偶然出現(xiàn)了一些芽孢或孢囊，它們在環(huán)境不利時，停止細(xì)胞分裂，進(jìn)入休眠狀態(tài)，并且一些這樣的芽孢或孢囊在合適的環(huán)境條件下還能重新萌發(fā)成營養(yǎng)細(xì)胞，進(jìn)行快速繁殖，擴增種群。這樣，這些芽孢或孢囊經(jīng)過不良環(huán)境的洗禮，成功的存活下來了。這種不良的環(huán)境條件與芽孢或孢囊的出現(xiàn)不斷重復(fù)，無數(shù)次進(jìn)化的選擇最終可能就賦予細(xì)菌一種固化的特性，即與某些能指示對其生存不利的環(huán)境條件相聯(lián)系，條件反射性地產(chǎn)生芽孢或孢囊。這樣，能產(chǎn)生具有休眠功能的芽孢或孢囊的細(xì)菌就獲得了更為寬廣的生存范圍，因此，只有具有這種生活史特性的細(xì)菌被選擇與保留下來了。

2）真核生物酵母—兩性配子融合成受精卵，形成子囊孢子

酵母可以視為原始的單細(xì)胞真核生物進(jìn)化出具有簡單兩性生殖交替生活史的一個例子（圖1）。酵母是一種結(jié)構(gòu)相對簡單的單細(xì)胞真核生物，當(dāng)不良環(huán)境來臨時，出現(xiàn)有性生殖，即通過二個細(xì)胞的融合產(chǎn)生子囊孢子。這種子囊孢子的特化程度較低，居然還能進(jìn)行無性的出芽生殖，這是非常特別的現(xiàn)象。

之所以認(rèn)為酵母的子囊孢子是原始的休眠體，一是它的特化程度低，二是它還能通過無性方式再產(chǎn)生出子囊孢子，而其它一些單細(xì)胞真核生物（如藻類）的厚壁孢子一般是不可能再通過無性生殖產(chǎn)生出新的厚壁孢子的。

圖1 酵母菌的生活史：① 出芽生殖，② 細(xì)胞融合，③ 孢子（引自Wikipedia）

2. 植物休眠體的演化路線—從厚壁孢子到孢子再到堅硬的種子

1）絲狀藍(lán)藻—在群體中固定地出現(xiàn)厚壁孢子

與其它細(xì)菌相比，在一些原核的絲狀藍(lán)藻中，厚壁孢子（圖2）的產(chǎn)生似乎更加進(jìn)步了一些，因為在任何一個藻絲中固定地出現(xiàn)厚壁孢子，而不一定要等到環(huán)境條件的來臨。

這看來是兩種不同的響應(yīng)方式，單細(xì)胞的細(xì)菌采取的是對不良環(huán)境變化的即刻響應(yīng)模式，而形成群體的絲狀藍(lán)藻則是把這種休眠固化在一些細(xì)胞中，這昭示著細(xì)胞間最原始的分工的開始，應(yīng)該是更進(jìn)化的形式，更接近于高等植物的結(jié)構(gòu)方式，或許是群體性（多細(xì)胞）生物的特質(zhì)之一。

圖2 某淡水湖泊中的魚腥藻，紅色箭頭為異型胞，藍(lán)色箭頭為厚壁孢子（圖片由陶敏博士提供）

2）衣藻—兩性配子融合成受精卵，再特化成厚壁孢子

單細(xì)胞真核生物—衣藻，依然沿襲了原核生物產(chǎn)生休眠孢子的做法，只不過不是通過營養(yǎng)細(xì)胞自身的特化，而是通過二個細(xì)胞的融合來產(chǎn)生的，這似乎應(yīng)該就是與酵母類似的一種原始的有性生殖（圖3）。這與細(xì)菌一樣，也是對不良環(huán)境的一種即刻響應(yīng)模式，只不過是通過有性生殖形成厚壁孢子而已。

衣藻通過二個細(xì)胞（同樣大小的配子）的融合形成合子，進(jìn)一步特化成能夠休眠的厚壁孢子，這種厚壁孢子就不像酵母的子囊孢子那樣還能進(jìn)行出芽的無性生殖（即厚壁孢子絕不可能通過無性生殖再產(chǎn)生出厚壁孢子）。當(dāng)然，在衣藻的生活史中無性繁殖仍然占據(jù)著絕對的優(yōu)勢。

圖3 綠藻—衣藻的生活史（引自Raven et al. 1992）

3）原始的苔蘚和蕨類—兩性配子融合成受精卵，再減數(shù)分裂產(chǎn)生大量孢子

雌雄配子融合產(chǎn)生的合子（受精卵）在受到保護的器官中進(jìn)行發(fā)育，但是還必須通過減數(shù)分裂產(chǎn)生大量的孢子才能傳播。這里的孢子從本質(zhì)上來講，也是一種休眠孢子，它只有在合適條件下才發(fā)育成新的植株。與低等的衣藻相比，苔蘚（圖4）和蕨類的有性生殖成為生活史中更為固化的一個環(huán)節(jié)，其產(chǎn)生的微小孢子（單倍體）一方面有利于在空氣中擴散，另一方面只有遇到土壤中有足夠的水分存在時才進(jìn)行萌發(fā)，因此對種群適應(yīng)陸生環(huán)境進(jìn)行擴散與繁衍具有重要功能。

圖4 苔蘚的生活史（引自Reece et al. 2012）

4）進(jìn)化的種子植物—兩性配子融合成受精卵，特化成種子

雌雄配子融合產(chǎn)生的合子（受精卵）在受到保護的器官中進(jìn)行發(fā)育，最終產(chǎn)生出高度特化的種子（種子一般比孢子要大得多）。種子植物不再產(chǎn)生孢子（因此，它們不是孢子植物，而苔蘚和蕨類與低等的藻類一樣屬孢子植物），與孢子相比，大而堅硬的種子應(yīng)該是被保護得最好、更能抵御不良環(huán)境的最為進(jìn)化的休眠體。

在種子植物（圖5）中，有性生殖成為生活史中固化且必不可少的環(huán)節(jié)，并占據(jù)著絕對優(yōu)勢，對大多數(shù)種類來說，無性生殖變成了一種輔助的方式，在很多種類中甚至完全消失。很難說種子植物的空前繁榮與這種通過有性生殖結(jié)合產(chǎn)生的高度特化的休眠體—種子的生存優(yōu)勢無關(guān)。

圖5 松樹的生活史（Reece et al. 2012）

5）植物偶爾也能胎生—對潮汐飄蕩環(huán)境的一種特殊適應(yīng)

一般植物的種子成熟后，不久就脫離母樹，經(jīng)過一段時間的休眠，在適宜的條件下（如溫度、光、水分等），萌發(fā)成幼小的植株。但紅樹科的許多植物（紅樹屬的紅樹、紅海欖，木欖屬的木欖、海蓮、尖瓣海蓮，角果木屬的角果木，秋茄屬的秋茄等）在果實外長有長長的胎生苗（圖6），這些植物的種子成熟以后，既不脫離母樹，也不經(jīng)過休眠，而是直接在果實里發(fā)芽，吸取母樹里的養(yǎng)料，長成一棵胎苗，然后才脫離母樹獨立生活。

紅樹所處的環(huán)境極其不穩(wěn)定，如果紅樹種子成熟后，馬上脫落墜入海中，就會被無情的海浪沖走，得不到繁殖后代的機會。但紅樹的胎苗長到數(shù)十公分脫離母樹時，利用重力作用扎入海灘的淤泥之中。數(shù)小時后，便能長出新根，成為獨立生活的小紅樹。有些胎苗甚至可在海上漂浮數(shù)月，遇到海水退去時，很快扎下根來，在新的生境中建立起種群。這種胎生顯然是對海洋物理條件的一種特殊適應(yīng)，在陸生植物中十分罕見。

3. 動物休眠體的演化路線—從胞囊到卵生再到胎生

胞囊一般指原生動物或低等后生動物分泌的堅固厚膜包于體表，使本身暫時處于休眠狀態(tài)。卵生指用產(chǎn)卵的方式進(jìn)行繁殖，卵生動物產(chǎn)下卵（蛋）后，經(jīng)孵化的幼體從卵中吸收營養(yǎng)進(jìn)行生長發(fā)育。胎生指受精卵在母體的子宮內(nèi)發(fā)育，胚胎從母體獲得營養(yǎng)進(jìn)行生長發(fā)育，直至出生時為止。

1）形成孢囊—有性生殖產(chǎn)生的合子在厚的復(fù)膜中進(jìn)入休眠

輻足亞綱的原生動物吞食其它原生動物、藻類和其他小型生物，它們一般進(jìn)行二分裂（圖7a）或出芽式的無性生殖，當(dāng)不利的環(huán)境條件來臨時，它們形成孢囊并進(jìn)行有性生殖（圖7b）：首先偽足收縮，體表出現(xiàn)膠質(zhì)復(fù)膜，之后細(xì)胞分裂為兩個子體（2n），并各自進(jìn)行減數(shù)分裂（其中一個單倍體的核退化），接著，在剩下的兩個子體（n）間進(jìn)行核融合和細(xì)胞質(zhì)融合，形成接合子（2n），在厚的復(fù)膜中進(jìn)入休眠，等待合適環(huán)境的來臨再破膜而出，重新生出偽足，回到“光芒四射”的形態(tài)。太陽蟲的孢囊具有多層壁，表面覆蓋著刺，顯然有利于其抵御不良的環(huán)境。太陽蟲的這種有性生殖方式也被稱為幼體配合（paedogamy）。

   這里，令人不解的是，太陽蟲為何要進(jìn)行這么繁瑣的有性生殖呢？即一個2n的母細(xì)胞，有絲分裂為2個2n的子細(xì)胞，每個2n的子細(xì)胞再進(jìn)行減數(shù)分裂為2個n的子細(xì)胞，又讓其中之一退化掉，再讓剩下的2個n的子細(xì)胞融合成2n的合子，形成具有休眠功能的孢囊。為什么中間要繞這么大的一個彎，而又沒有與其它個體進(jìn)行遺傳交換？

圖7 太陽蟲的繁殖：（a）即將進(jìn)行二分裂的單核太陽蟲（圖片由Chitchai Chantangsi提供），孢囊中的多核太陽蟲（圖片由Protist Images提供）

2）卵生—從無性占優(yōu)勢到只剩下有性

卵生是動物界最普遍的繁殖方式—浮游動物、大部分魚類、昆蟲、鳥類、爬行類等都是卵生。陸生的鳥類、爬行類和兩棲動物等的卵帶有堅硬的外殼，因此稱為蛋，蛋殼顯然加強了對受精卵的保護作用。而在水中生活的魚類就不會有這種外殼。對魚類來說，一般是親魚直接把成熟的卵產(chǎn)在水中，進(jìn)行體外受精和發(fā)育。

生活在水中的小型浮游動物—枝角類、輪蟲等生命周期短暫，在生活史的大部分時期進(jìn)行無性的孤雌生殖（卵不用受精直接發(fā)育成幼體），只有當(dāng)不良的環(huán)境降臨時才產(chǎn)出雄蟲，進(jìn)行兩性交配并產(chǎn)出受精的休眠卵以度過不良環(huán)境。而同樣是生活在水中的魚類，通過有性生殖的方式使精子和卵受精，直接發(fā)育成幼體。為何魚類缺失了通過休眠卵來度過不良環(huán)境的環(huán)節(jié)？可以這樣設(shè)想，枝角類、輪蟲等小型無脊椎動物生命周期太短（一般不超過數(shù)月），因此如果沒有休眠卵的話，它們可能活不過自然界的最基本的周期性時間間隔（一周年），而一般來說魚類的生命周期延長到了至少可以跨越一周年，這樣群體便可以不再需要通過休眠卵而延綿下去。

陸地上卵生的脊椎動物顯然與魚類采取了不同的方式，雖然它們中很多物種的生命周期超過了一周年。陸地上的鳥類、爬行類等高等動物，通過卵生形成的具有堅硬外殼的蛋具有較強的休眠與保護作用。陸生動物一般都要通過雌雄交配進(jìn)行體內(nèi)授精，只有授精的蛋才能孵化出新的個體，雖然偶有報道稱在極個別物種（如火雞）未受精的單性的蛋也能發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象，但這絕沒有普遍意義。

3）胎生—對幼體最高級的保護方式

可以認(rèn)為胎生是動物對幼體保護的最高級形式，在最高等的動物—哺乳動物中得到了完美的發(fā)展。整個哺乳動物有5000多個物種，除極少數(shù)（單孔目的5個種）為卵生外，都是胎生。哺乳動物的胎生為胚胎發(fā)育提供了保護、營養(yǎng)以及恒溫的發(fā)育條件，大大提高了幼體的成活率。當(dāng)然，胎生似乎也不是動物的專利，因為也有極少數(shù)植物（如紅海欖）能夠胎生。此外，胎生與進(jìn)化程度并不一定存在必然的相關(guān)性，譬如在鳥類中就缺乏胎生（可能劇烈的飛翔活動不宜于胎生的存在），而在一些低等動物中卻能見到胎生。

胎生顯然從卵生演化而來，因為還能見到一些過渡類型。在一些蛇類中可見卵胎生的生殖方式，譬如，蝮蛇生殖方式就介于卵生和胎生之間，發(fā)育期間營養(yǎng)則由蛋黃提供，蝮蛇胚在雌蛇體內(nèi)發(fā)育，生出的仔蛇就能獨立生活。由于胚胎受到母體保護，所以幼仔的成活率較高。魚類存在卵生、卵胎生和假胎生等多種生殖類型：大多數(shù)魚類進(jìn)行卵生，所產(chǎn)的卵由于缺乏保護大多數(shù)夭折，因此一般產(chǎn)卵量巨大；有少數(shù)魚類（許多鯊魚、海鯽、食蚊魚等）進(jìn)行卵胎生，即將卵在雌魚體內(nèi)受精，受精卵在生殖道內(nèi)進(jìn)行發(fā)育，雖然胚體所需營養(yǎng)完全靠卵的營養(yǎng)供給，但在體內(nèi)受精與發(fā)育可更好地保護后代；還有少數(shù)軟骨魚類（如灰星鯊和真鯊等），在體內(nèi)受精和發(fā)育，胚胎通過血液循環(huán)從母體獲得營養(yǎng)，但尚未形成類似于哺乳動物的胎盤構(gòu)造，因此稱為假胎生，由于幼體受保護的程度很高，所以產(chǎn)仔不多，一般只有幾尾，最多也不過10多尾。

從卵生到胎生的演化并不僅限于脊椎動物。在無脊椎動物—昆蟲中也能進(jìn)行胎生（從母體直接產(chǎn)出幼蟲或若蟲），雖然卵生在昆蟲中占絕對優(yōu)勢。昆蟲的主要目中大約有一半含有某些胎生的群體，盡管胎生的屬和物種的相對數(shù)目不多。像蚜蟲這樣的昆蟲采取了胎生和卵生相結(jié)合的混合生殖策略。

4. 對種子和胎生起源的不同看法—源于克服多細(xì)胞生物的缺陷嗎？

   科恩（2000）列舉了多細(xì)胞生物的4大缺陷：“其一，更大的尺寸使它們易受到更多的寄生蟲感染……其二，多細(xì)胞生物發(fā)育的過程要經(jīng)歷一段脆弱時期……通常要經(jīng)歷相當(dāng)長的胚胎時期，從單細(xì)胞開始，一直到能有效生存的獨立個體。這造就了各種各樣的保護機制，比如把胚用硬殼或種皮包裹，或把它們盡量可能長時間地保存在母體內(nèi)，進(jìn)化出各種適應(yīng)性以保護發(fā)育必需經(jīng)歷的較脆弱時期。其三，多細(xì)胞生物體發(fā)育本身易導(dǎo)致錯誤……其四，采用多細(xì)胞生命形式最重要的代價是延長了繁殖的時間”。

毫無疑問，種子或胎生都能加強對胚胎的保護，胚胎也的確是多細(xì)胞生物發(fā)育的脆弱時期，但這并不能意味單細(xì)胞生命就不存在脆弱的時期，單細(xì)胞生物的種群也同樣會面臨不適甚至危機的時刻。其實孢子、種子和胎生是不同類群的物種為了既能應(yīng)對各種不良生存環(huán)境又能進(jìn)行種群擴散所采取的不同手段或生存對策，它是物種的結(jié)構(gòu)、功能對生存環(huán)境長期適應(yīng)與進(jìn)化的產(chǎn)物。多細(xì)胞生命易被寄生蟲感染，單細(xì)胞生物也易被更小的生命（如病毒）感染。多細(xì)胞生物的發(fā)育錯誤往往源于體細(xì)胞的突變，從單個細(xì)胞的突變概率來看，由于單細(xì)胞生物的所有個體均直接暴露于物理化學(xué)環(huán)境中，被非生物環(huán)境誘發(fā)突變的概率可能更大，而DNA的復(fù)制錯誤無論在單細(xì)胞生物還是在多細(xì)胞生物中都會存在。最后，繁殖時間的延長不一定都是負(fù)面的代價，它體現(xiàn)的是一種不同的生態(tài)對策。

需要指出的是，除了種子、休眠卵等專用的休眠體外，一些動植物體在不良環(huán)境條件下能極度降低生命活動，而進(jìn)入昏睡或生長停滯狀態(tài)，譬如，許多動物的冬眠（由于低溫和缺少食物）或夏眠（酷暑季節(jié)），落葉樹冬季落葉休眠，等等。當(dāng)然，動植物體休眠往往只是季節(jié)性的，而種子、休眠卵等則可延續(xù)更長的時間（可達(dá)數(shù)千年）。

四、生態(tài)的“性”演化—與結(jié)構(gòu)、功能和生境的統(tǒng)一

無視生存環(huán)境和生態(tài)功能來談?wù)撚行陨车膬?yōu)勢或無性生殖的劣勢幾乎是沒有什么意義的，因為在生命進(jìn)化的歷程中，自然的選擇使得生物的結(jié)構(gòu)、功能和生殖方式必須與其生存環(huán)境相適應(yīng)。這也就是為何我認(rèn)為僅從遺傳學(xué)來尋求有性生殖的優(yōu)勢永遠(yuǎn)都不可能有解的原因。適合一個物種生存的環(huán)境就是其（潛在）生態(tài)位，而合適的生殖方式是生物得以成功占據(jù)其生態(tài)位的重要手段之一。

真核生物從種類上看起來十分繁榮，但據(jù)估計，現(xiàn)在地球上原核生物的生物總量和所有真核生物的生物總量一樣多（邁爾2008）。因此，這些專一的無性生殖者們的生態(tài)功能并不像多數(shù)人想象的那樣遜色！

1. 三大生態(tài)功能類群—棲息于水體和陸地兩大生境

可將地球上數(shù)以百萬計的生物物種依據(jù)其基本的生態(tài)功能，簡單地劃分為生產(chǎn)者、消費者和分解者三大類。

生產(chǎn)者—指能利用光能進(jìn)行光合作用的綠色植物，包括藻類和高等植物，雖然人們通常將能進(jìn)行化能合成作用的細(xì)菌也視為生產(chǎn)者。

消費者—指不能直接利用太陽能來生產(chǎn)食物，而只能通過直接或間接地以綠色植物為食來獲得能量的各種動物。廣義地說，寄生者也可以看成是一種特殊的消費者。

分解者—主要是細(xì)菌和真菌（尤其是細(xì)菌），它們在生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)著分解各種各樣的生物殘體的功能；還有一些共生微生物（如纖維素分解菌），棲居于食草的反芻動物（牛、羊、鹿、駱駝等）瘤胃中，幫助這些動物將纖維素分解成糖，為動物提供能量。

從空間上來說，地球上生物的生存環(huán)境可以簡單地區(qū)分為陸地和水體（海洋和內(nèi)陸水體）二大類。水下真光層的極限深度約為150 m左右，陸生植物的極限高度差不多150 m左右，因此，地球上的初級生產(chǎn)者的生存區(qū)域基本就是水（或陸地）—大氣界面150 m以內(nèi)的空間，即初級生產(chǎn)者僅生存于大氣圈、水圈和巖石圈之交匯的狹窄界面薄層之中。而消費者和分解者的生存范圍就要寬廣得多，如鳥類能在數(shù)千米的高空中翱翔，五彩繽紛的動物能在超過1000m的深海中頑強生存。

2. 分解者—無性統(tǒng)治著的顯微世界

與生產(chǎn)者和消費者龐大的生物類群相比，分解者這個十分龐大的生態(tài)位幾乎僅被一小群原核微生物—細(xì)菌所占據(jù)。很顯然，細(xì)菌的這種絕對優(yōu)勢只可能源于一種選擇壓力：保持盡可能大的比表面積（面積/體積之比）以實現(xiàn)盡可能快的分解代謝與繁殖速率（參見第2章）。從生態(tài)對策來講，分解者是最極端的r對策者。細(xì)菌簡潔的基因組（不含內(nèi)含子、幾乎沒有什么“無用”的DNA）使其不需要增大細(xì)胞體積，為其快速繁殖、高效的代謝等奠定了遺傳基礎(chǔ)：細(xì)菌完成一個細(xì)胞周期（生長與分裂）比一般的動植物細(xì)胞要快數(shù)十倍！

這些分解者并沒有有性生殖（至少沒有典型的有性生殖），但它卻很好地完成著自己的歷史使命。分解者應(yīng)該在生命誕生的初期就存在了，雖然生殖方式簡單而原始，但卻能一直持續(xù)到今天，并絲毫沒有呈現(xiàn)出被淘汰的跡象。正是因為微生物具有的這種無可比擬的強大分解能力，它們甚至被廣泛地整合進(jìn)高等動物體內(nèi)，成為這些高級生命不可或缺的組成部分。很明顯，沒有這些細(xì)菌群落，很多高等動物甚至無法有效地消化吸收食物，如牛依賴胃中的細(xì)菌消化草料，人腸道中幫助消化的細(xì)菌數(shù)量更是多得驚人！

在分解者的世界，不是沒有遺傳交換和重組（事實上存在著活躍的橫向基因轉(zhuǎn)移），也不是沒有突變，但是作為維持分解者特質(zhì)的自然選擇壓力，剔除了一切其它的可能（除了進(jìn)化出其它功能類群以外）—它只選擇微小的體積，而無情地（從分解者這一功能類群中）淘汰了基因組變大的個體。在這里，拉馬克式的適應(yīng)（參見第13章）被徹底抑制了。

微生物小的基因組決定了其種類的單調(diào)性，這可能并不是因為微生物的變異速度慢，從微生物抗藥性發(fā)展的驚人速度來看，微生物可能具有比想象要快得多的變異速率。或許微生物就是在一種極快的遺傳變異與重組（流動的基因庫）中適應(yīng)與維持其生態(tài)功能的。即便是在科學(xué)十分發(fā)達(dá)的今天，也沒有誰能知道到底歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過多少種微生物，因為它們很難在化石中留下可以辨識種類的痕跡。

種群的快速繁殖—最大化的表面積與體積之比—高效的分解功能，決定了作為分解者的微生物世界在基因組—形態(tài)結(jié)構(gòu)—生態(tài)功能等方面的簡潔特性，無論它們處于什么樣的物理、化學(xué)或生物環(huán)境。另一方面，作為分解者的原核微生物在真核生物的進(jìn)化中（無論是結(jié)構(gòu)還是功能）也是功不可沒的，因為很多真核生物的功能基因就繼承自原核生物。

如果我們不從生態(tài)功能的視角進(jìn)行俯視，就無法理解作為分解者的原核生物為什么都是如此微小，其基因組與細(xì)胞分裂方式為何會如此簡潔。難道不可以說認(rèn)為無性生殖劣于有性生殖的觀點既武斷又愚蠢嗎？

   斯帕克斯（2002）困惑道：“有性繁殖最初究竟有什么優(yōu)勢，使得原始的生命形式放棄簡單的分裂方式而選擇不同性別的復(fù)雜方式呢？”，我在這里想告訴斯帕克斯先生，原始的生命并未都放棄簡單的細(xì)胞分裂方式！

3. 生產(chǎn)者—無性統(tǒng)治水體、有性統(tǒng)治陸地

1）維持浮力的選擇壓力—限制著水中初級生產(chǎn)者的大型化

光是一切植物的能量來源，而光在水中會急速衰退，譬如，全球海洋的平均深度約3800 m，而真光層（有陽光透過、能進(jìn)行光合作用的水層）深度一般不會超過150 m。由于光的限制作用，無論在海洋還是在內(nèi)陸水體中，扎根生長的大型維管束植物只能在沿岸帶的淺水區(qū)域中生存。這樣，在海洋中，絕大多數(shù)初級生產(chǎn)者必須漂浮在真光層中。

與地球上最大的動物生活在海洋中不同，海洋中的植物絕大多數(shù)都是一些只有在顯微鏡下才能看得清的微小的浮游藻類。為什么？植物沒有動物那樣的游泳與運動能力，植物必須漂浮于真光層中，才能進(jìn)行光合作用，否則將很快死去。因此，盡可能大的比表面積才是保持浮力的關(guān)鍵。此外，光在水中的衰減遠(yuǎn)比空氣中快，CO₂在水中的溶解度也很低，因此，微小的體積有利于提高細(xì)胞（葉綠體）的受光面積，也能增加對CO₂的吸收。這樣，提高浮力（可能還有增強吸收光和CO₂能力）的選擇壓力趨向于選擇小的細(xì)胞體積。這可能就是為何單細(xì)胞的小型浮游植物（原核或真核）是水體初級生產(chǎn)者中的絕對統(tǒng)治者的緣故。

為什么在海洋中未能演化出一些大型的漂浮植物覆蓋在廣闊的海面上呢？而在一些小型的靜水水體（如池塘）中則可以見到被整個一層漂浮植物（如浮萍）所覆蓋的情景?？磥?，很可能因為風(fēng)浪的物理作用（機械損傷）阻止了較大型的多細(xì)胞植物在開敞海面或湖面的生存或者還有其它原因。海洋中的浮游植物也能見到一些多細(xì)胞群體，但一般也都只有幾個到十幾個細(xì)胞的程度，也只有憑借顯微鏡才能清晰可見。

水體（特別是海洋）這樣一個巨大的生態(tài)位僅被少數(shù)原始而低等的單細(xì)胞藻類所占據(jù)（全世界的藻類只有約40,000種）。很顯然，在水生生態(tài)系統(tǒng)中，維持浮力（可能還有增加吸收光與CO₂的能力）是植物群落小型化的決定性控制因子。從生態(tài)對策來看，它們與分解者一樣，也是極為典型的r對策者，在很多情況下，其優(yōu)勢種呈現(xiàn)明顯的季節(jié)更替，種群密度呈現(xiàn)巨大的季節(jié)波動。

這些單細(xì)胞藻類的種群增值主要依賴于無性生殖（一分為二的裂殖），其中原核的藍(lán)細(xì)菌甚至沒有有性生殖。很多真核浮游藻類只是環(huán)境條件惡化后才切換到有性生殖，以產(chǎn)生厚壁孢子進(jìn)入休眠，等待適宜條件來臨后萌發(fā)，重新進(jìn)入無性生殖以快速壯大種群。

2）從陸地回到水中—被子植物并沒有優(yōu)勢

   與陸生動物返回水中稱霸水下世界完全不同，陸生的被子植物僅占據(jù)了沿岸的淺水生境，絕大部分生態(tài)位還是留給了單細(xì)胞藻類。而且一些水下的被子植物還向浮游藻類進(jìn)行強烈的趨同演化—結(jié)構(gòu)簡化和小型化、生殖趨于無性化。下面用一種漂浮植物—蕪萍屬Wolffia（屬浮萍科Lemnaceae）的演化來予以說明。

蕪萍是最小的開花植物、花最小的植物以及果實最小的植物，其中一種叫做圓球蕪萍（W.globosa）的種類大小只有約0.5 mm x 0.3 mm（圖8）。浮萍演化自天南星科的祖先，也就是芋頭類的植物，其中一種稱為水芙蓉的大漂（Pistiastratiotes）還漂浮在水上（圖9），據(jù)稱它就是浮萍的祖先。蕪萍幾乎可以說只是“一團細(xì)胞了”，根、莖、葉、維管束都退化掉了，有性生殖系統(tǒng)也簡化得只剩一枚雄蕊和一枚雌蕊，整個花只有針尖般大。

圖8 圓球蕪萍—世界上最小的開花植物（大小：0.5 mm x 0.3 mm）（圖片由Michael Clayton提供）

蕪萍以無性生殖為主，即在葉狀體（植物體）一端的芽囊里直接長出另一個新的葉狀體，新的葉狀體長大后就脫離母體而獨立生長，然后自身又能再生出一個更新的葉狀體，如此不斷的循環(huán)（圖8）。蕪萍偶爾也能進(jìn)行有性生殖：花的構(gòu)造可以說是極度的簡化，可能是靠風(fēng)或水來傳粉，雖是雌雄同體，但必須異體授粉，因為雌蕊會先成熟，柱頭部分伸出花腔開口，等雌蕊枯萎后，雄蕊才成熟伸出花腔開口。

水中的漂浮植物種類很少，主要都是被子植物，其中以浮萍科為主。但是，飄浮植物也不一定都是很小，如另一個重要的漂浮植物—鳳眼蓮（屬雨久花科，原產(chǎn)于南美）體型就較大，它能扎根在淺水的底泥中或漂浮于水面，但也是無性繁殖能力極強。無根浮萍似乎是浮萍科中結(jié)構(gòu)最為退化、最接近低等浮游植物特性的種類。

看來，被子植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和繁殖方式是在進(jìn)化的歷程中適應(yīng)陸生生活的產(chǎn)物，在水中沒有優(yōu)勢也是可以理解的。此外，蕪萍的例子也說明并不是一切進(jìn)化都如柯普定律所描述的大型化，高等動植物的進(jìn)化雖然很多是大型化，但是也存在小型化，這在很大程度上取決于生存條件的選擇壓力。

3）陸地植物群落立體化—以獲得最大光利用效率

養(yǎng)分和光是陸地植物生存的重要基礎(chǔ)。在海洋或湖泊中養(yǎng)分溶解在水中，容易被漂浮的植物體吸收。而在陸地，養(yǎng)分主要存在于土壤，光照射在空中，因此植物必須扎根于土壤以吸收無機養(yǎng)分和水分，長出綠葉于空中沐浴陽光，通過莖干在根和葉之間傳輸養(yǎng)分并為綠葉提供支撐（由于植物在空氣中容易散失水分，因此葉面還得用蠟質(zhì)覆蓋，但進(jìn)化出微小的氣孔吸收二氧化碳，同時放出氧氣）。

由于陸地上的植物只能定植生活而無法移動，這就要求陸生植物個體必須是多細(xì)胞的，而且細(xì)胞還必須向各個方向分化以承擔(dān)不同的生態(tài)功能，這就為具有集群優(yōu)勢的真核植物的繁榮帶來了契機。這樣，自然界給出了選擇的方向，并給予了足夠的時間和耐心，等待著海洋中的原始的光合真核生物—藻類的登陸（或許在一些偶然干枯的海濱生境中慢慢演化出一些能適應(yīng)干旱或半干旱的種類），等待著登上陸地的簡單的多細(xì)胞真核藻類通過無數(shù)次變異和篩選，逐步完善了細(xì)胞的集群、分化與功能特化等，迎來了日益大型化的高等植物的誕生與無限的繁榮。

由于光對陸生植物來說是最重要的能量來源，因此光能的充分利用也是陸生植物進(jìn)化的重要方向。在陸地上，植物群落只有在空間上的立體進(jìn)化，才能最大限度地利用光，而單細(xì)胞的原核生物是無法做到這一點的。原核生物作為生產(chǎn)者只有在水中才是重要的，而在陸地上只有在一些極端環(huán)境才如此。

可以推測，對光能利用的立體化策略推動了陸地上植物分化出一些越來越高大的類群：從植物體的最大高（長）度來看，苔蘚比浮游藻類大，蕨類比苔蘚大，種子植物（裸子和被子植物）又比蕨類大。在水分充裕和溫度適宜（不能過低）的條件下，陸地生態(tài)系統(tǒng)都被層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜的各類植物所占據(jù)，特別是一些大型植物，因為這樣可以獲得單位陸地面積最大的光合效率。因此，在水分和養(yǎng)分充裕的情況下，對光能的最大利用是驅(qū)動陸生植物大型化的決定性控制因素。

在陸地上高大的植物體需要強有力的支撐系統(tǒng)，而維管束植物（蕨類植物、裸子植物和被子植物）的誕生正好滿足了這一需求。當(dāng)然，陸地上的植物也不可能無限制地增高，因為還需克服強風(fēng)等機械應(yīng)力以及克服重力向上傳輸水（養(yǎng)）分等。

對從單一的細(xì)胞（合子）成長為一株有著一系列復(fù)雜的器官有序地發(fā)育與分化的大型高等植物來說，第一，需要在合子中儲藏復(fù)雜得多的遺傳信息，這就需要更大的細(xì)胞體積來裝填染色體，第二，通過有性生殖容易相對安全而高效地進(jìn)行基因的拷貝、轉(zhuǎn)移或鏈接，是基因復(fù)雜化的有效手段，而以群體的形式流動性地保存物種的基因庫不但使物種能有效地適應(yīng)較寬泛的環(huán)境波動，也使有性生殖成為這種群體基因庫保存與延續(xù)的最佳手段，可以猜測，僅通過無性生殖與點突變的方式應(yīng)該難以適應(yīng)基因復(fù)雜化的需求。

4）種子植物統(tǒng)治陸地—形態(tài)結(jié)構(gòu)多樣化與復(fù)雜化

在水域（特別是海洋）生態(tài)系統(tǒng)中，初級生產(chǎn)者由微小的單細(xì)胞藻類占據(jù)絕對優(yōu)勢，而在絕大部分陸地生態(tài)系統(tǒng)中，種子植物一統(tǒng)天下。在地球演化的歷史歲月中，陸生植物群落經(jīng)歷了從小型到大型、從簡單到復(fù)雜的多樣化進(jìn)化歷程。

現(xiàn)在的陸生植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有極大的多樣性，如同樣是木本植物，一種生長在高山凍土帶的樹木—矮柳，高不過5 cm，而澳大利亞草原上的一種巨樹—杏仁桉高聳入云，可達(dá)156 m之高！

植物的種子大小也是差異巨大：有一種叫斑葉蘭的植物其種子小得象灰塵一樣，1億粒才0.5 g，而復(fù)椰子樹的一粒種子可達(dá)15 kg！復(fù)椰子樹與大白樺樹的大小差不多，可200萬粒白樺樹種子才不過1kg，兩者相差3000萬倍！

5）有性統(tǒng)治陸地—高等植物的分化遠(yuǎn)超過水中的藻類

高等植物（苔蘚、蕨類和種子植物）登陸后的另一個重要的演化方向就是繁殖方式的變化：

a）繁殖體的大型化—從孢子變化到種子，植物的孢子的直徑一般只有幾微米到幾十微米，雖然高卷柏的孢子達(dá)到1.5 mm，而在非洲東部塞舌爾的復(fù)椰子樹其種子直徑約有50 cm！

b）有性生殖越來越重要—水中的一些浮游藻類甚至沒有有性生殖，大部分也是無性生殖占據(jù)優(yōu)勢，而所有的高等植物均離不開有性生殖，有些已失去無性生殖的能力；

c）有性生殖從依賴于水到脫離水的限制方向發(fā)展與進(jìn)化—苔蘚和蕨類的兩性生殖必需以水為媒介，到了裸子植物變?yōu)橐燥L(fēng)為媒介，而被子植物則主要以蟲媒為主，而繁殖方式的這一重大變化，極大地拓展了陸地植物的生存范圍，使高等植物從最初的潮濕環(huán)境延伸到了相當(dāng)干燥（甚至沙漠）的環(huán)境。

在水中，由于光、CO₂與浮力的限制，微小藻類占據(jù)優(yōu)勢，它們以原始的無性生殖方式為主，加上水環(huán)境較為均一，物種的分化速率相對緩慢。而陸地生態(tài)系統(tǒng)則完全不同，特別是在雨熱條件充裕的熱帶地區(qū)，有性生殖推動著物種的快速分化，熱帶雨林里呈現(xiàn)出一棵大樹可以承載上萬物種的壯麗奇觀！

3. 消費者—有性生殖幾乎一統(tǒng)天下

  與陸生植物必須固著生活不同，無論在水中或陸地上，為了尋找食物或獵物，動物必須保持自由移動的能力。所有植物的一個共同功能就是進(jìn)行光合作用，而動物之間的關(guān)系要復(fù)雜的多，形成一級套一級的獵殺關(guān)系（初級消費者→次級消費者→頂級消費者），這些食物鏈還相互交織，形成極為復(fù)雜的食物網(wǎng)。需要指出的是，能自由移動的不一定都是動物，在水中也有不少具鞭毛的低等植物（如衣藻）能自由游動，這種運動特性對它們在水中的生存并無壞處。

1）水中—無性生殖統(tǒng)治初級消費者

水中的初級消費者主要是原生動物、輪蟲、枝角類等浮游動物，除少數(shù)為捕食者外，大多數(shù)濾食一些微小的細(xì)菌、藻類或有機碎屑，它們往往具有能濾食細(xì)顆粒的特殊結(jié)構(gòu)。由于浮游藻類往往呈現(xiàn)劇烈的季節(jié)性波動，春季開始快速增長，夏季達(dá)到頂峰，秋季開始衰落，冬季進(jìn)入低谷，這些小型浮游動物也演繹了相適應(yīng)的繁殖對策，大部分時期，以能進(jìn)行資源快速利用的無性生殖（裂殖、孤雌生殖等）為主，當(dāng)食物接近枯竭時，通過有性生殖產(chǎn)生休眠卵以度過不良的環(huán)境條件。

在水中特別在遠(yuǎn)洋區(qū)域，只有這些小型浮游動物才能利用水中漂浮的微小藻類或細(xì)菌，它們是最重要的不可替代的初級牧食者，在它們的生活史中無性的孤雌生殖占據(jù)絕對優(yōu)勢。事實上，缺少了食物鏈中浮游動物這一環(huán)節(jié)，支撐海洋中龐然大物—鯨這樣的頂級消費者的復(fù)雜食物鏈也不可能成立！換言之，無性統(tǒng)治著水中的初級消費者。此外，與水中微小的初級生產(chǎn)者不同，海洋中的動物比陸地上還大，當(dāng)然，海洋中最大的動物也是從陸地上重新回到水中的，也是哺乳動物。

2）陸地—有性生殖幾乎一統(tǒng)天下

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，除了少數(shù)無脊椎動物（如蚜蟲）以無性生殖占優(yōu)勢以外，絕大多數(shù)動物（特別是高等動物）都只能進(jìn)行有性生殖。這與高等植物很是不同，因為許多種子植物還能進(jìn)行無性的營養(yǎng)繁殖。

與陸生的高等植物借助于生物（如蟲媒）或非生物（如風(fēng)媒）進(jìn)行兩性受精不同，在水中生活的高等脊椎動物—魚類，絕大多數(shù)都采用體外受精。與此不同的是，絕大多數(shù)陸生動物的受精過程需要在雌性體內(nèi)完成，這是因為在空氣中精子和卵子很快就會干燥死亡，精子更是無法像在水中那樣自由游動尋找到卵子進(jìn)行受精。正是由于需要在體內(nèi)受精，才演化出陸生動物有性生殖的無數(shù)無與倫比的精彩浪漫或血腥殘酷的愛情故事。

與高等植物從一個受精的生殖細(xì)胞發(fā)育成一株參天大樹類似，即便像大象這樣的龐然大物也是由一個受精卵發(fā)育而來。如從胚胎時的一個細(xì)胞經(jīng)過不斷的分裂，人到成年時體內(nèi)的細(xì)胞可多達(dá)一千萬億（10¹⁵）個，毫無疑問這需要復(fù)雜的基因組來操控生命的發(fā)育程序，只有有性生殖才能在生命演化的歷程中完成這種動物基因組的復(fù)雜化過程。

3）微小的“寄生者消費者”—無性占據(jù)統(tǒng)治地位

寄生從本質(zhì)上來說與消費并無本質(zhì)的差別，只是前者一般是一種較緩慢的消費過程，不會像牧食者或獵食者那樣導(dǎo)致獵物的即刻死亡。

一些病原微生物（病毒、細(xì)菌、真菌等）寄生于各種動植物（陸地和水中），在某種意義上來說可稱得上是一種“寄生消費者”。很顯然，在微生物寄生的世界，無性占據(jù)統(tǒng)治地位。

五、生態(tài)的“性”演化—既為了生殖，更為了生存

1. “性”的代價—質(zhì)與量的對立與統(tǒng)一

關(guān)于有性生殖合理性的一種重要質(zhì)疑就是所謂的雙倍的性代價。由于雄體不能親自繁殖，因此，從種群增長的角度來看，性付出了代價。其實，物種的命運不僅取決于生殖能力，還取決于生存能力。如果自然界以生殖論英雄，那除了微生物以外就不會有其它生命存在了（其實在理想狀態(tài)下，任何一個物種的增殖潛力都是無限的）。因此，合理的“性”代價應(yīng)該包括生殖與生存兩個方面。

從生殖來看，最原始的生殖方式（如細(xì)菌的一分為二）是最快速的種群增殖方式，幾乎沒有性的代價。進(jìn)行孤雌生殖（一年繁殖10-30代）的蚜蟲，雄體的比例很少，而且體積也小，因此性的代價也是微不足道的。因此，從生殖能力來看，種群中雄體的比例越高，代價越大。

對人這種男女比例接近1的最高等哺乳動物來說，生殖的性代價是雙倍的（Two-fold cost of sex），因為只有女兒可以生育，而兒子就是母親（更確切地說，人類種群）付出的高昂代價（Maynard Smith 1978）！但是，哺乳動物等大型動物追求生存質(zhì)量，注重提高存活率，使生殖的代價得到了有效補償，譬如雖然產(chǎn)崽數(shù)很少，但通過胎生的方式可使存活率大大提高。

從生殖對策來看，生態(tài)學(xué)上的r-對策者追求種群數(shù)量，不惜大量死亡，甚至可以完全不需要有性生殖，或僅在極少數(shù)狀況下進(jìn)行有性生殖。而K對策者則正好相反，通過強化育幼能力為核心的兩性協(xié)作等來提高存活率，降低生殖的“性”代價。

與高等動物不同的一個特征是，許多高等植物實行混合生殖策略，即營養(yǎng)繁殖與有性生殖的交替。這或許是由于不同植物物種之間以及同種植物個體之間的競爭關(guān)系主要是對光、營養(yǎng)、空間等的競爭，而通過快速的繁殖以提高種群的擴展能力是關(guān)乎在這種競爭中能否取勝的關(guān)鍵，因此，保留快速的無生殖“性”代價的營養(yǎng)繁殖對很多高等植物來說不失為一種重要的生存策略。

2. 生殖器官的配置模式—折射出高等動植物不同的“性”演化方向

植物對動物的防御方式是決定其生殖器官配置的可能影響因素之一。因為植物個體間也無法像動物那樣進(jìn)行協(xié)作，它們或許主要借助于化學(xué)防御來抵抗動物的牧食或寄生，因為很多植物在自衛(wèi)中演化出了種類繁多（苦味、澀味甚至有毒）的化學(xué)防御武器（如單寧類、生物堿、帖類、酚類、異黃酮類），它們也借助于結(jié)構(gòu)特化（如用刺毛覆蓋植物表面）或生活史變化等來進(jìn)行防御（當(dāng)然，類似的化學(xué)、結(jié)構(gòu)與生活史等的防御手段也被很多動物所利用）。因此，從生態(tài)防御的意義上看，植物雌雄分株的適應(yīng)意義不大。

影響植物生殖器官配置的另一個可能因素就是雌雄交配方式。在絕大多數(shù)情況下（除閉花受精外），植物的雌雄交配必須依賴于外力，如風(fēng)、水、蟲媒等，雌雄花的近距離配置顯然有利于提高授精率。

這些可能就是為何絕大多數(shù)高等植物采用雌雄同株（其中主要還是雌雄同花），而且往往在一株植物上還會開出很多雌雄同株花的緣故。從傳統(tǒng)的“性”的代價觀點來看，這似乎是一種最佳的選擇。因此，植物看似“服從”所謂性的雙倍代價學(xué)說，因為雌雄器官分別長在不同的植株上獲得不到什么特別的生態(tài)好處。

與高等植物不同，高等動物同一物種的個體之間能夠相互主動交配（不需要其它媒介）。此外，動物之間的關(guān)系要比植物之間的關(guān)系復(fù)雜得多：動物之間除了對食物和空間的競爭外，還有捕食與被捕食（有時一級套一級），寄生與被寄生，等等，這種復(fù)雜的相互關(guān)系造就了極為復(fù)雜多樣的動物行為—奔跑、飛翔、游泳、吼叫、格斗、殘殺......等等。置生于一個充斥著獵殺危險的無比復(fù)雜的動物世界中，如何提高動物子代的生存效率可能比單純的提高出生率對種族的繁衍更為有利，毋庸置疑，這肯定是一種重要的選擇壓力。這對大型動物似乎顯得尤為重要，因為它們已不再是一個個呆板的物質(zhì)實體，感覺、意識、智慧、記憶、情感、欲望以及對傷害和死亡的恐懼感等的日益發(fā)達(dá)使個體與親緣群體共同延續(xù)生存的欲望不斷強化，導(dǎo)致一些類群的群體協(xié)作性與組織性日益進(jìn)步。

大量的事實表明，許多動物物種都采取由父母雙方合作育幼的策略，雌雄性之間的協(xié)作甚至更大規(guī)模的群體社會的發(fā)展為許多陸生動物的成功生存與繁衍提供了重要基礎(chǔ)。因此，動物（特別是高等動物）世界中的雌雄結(jié)合對生存能力的提升可能使“性”的生殖代價大為降低，甚至為零或為負(fù)值（比雌性單獨生存更為有利）。因此，高等動植物采取了完全不同的“性”策略。

3. “性”的目的—真的是為了制造遺傳差異嗎？

一方面，遺傳看起來相當(dāng)忠實與精確，否則物種就不復(fù)存在，即俗語所說的“種瓜得瓜，種豆得豆”，這時遺傳表現(xiàn)出相對穩(wěn)定性；另一方面，父母與子女以及子女間也不會完全相同，這表明遺傳實際上并不那么忠實與精確，變異也是絕對存在的。沒有變異，就不會存在自然界中新物種層出不窮的分化與誕生。由于絕大多數(shù)動物都是雌雄異體，因此，人們普遍相信，不同個體之間進(jìn)行的有性生殖是制造這種變異的主要機制，而變異被認(rèn)為能適應(yīng)環(huán)境的變化并最終可能導(dǎo)致物種分化。傳統(tǒng)上，人們將此歸結(jié)為有性生殖的主要優(yōu)勢，同時還認(rèn)為無性生殖、自交或近交這些難以產(chǎn)生或較少產(chǎn)生遺傳差異的生殖方式將會衰退。

筆者并不想否認(rèn)遺傳多樣性可能會帶來對環(huán)境廣泛的適應(yīng)性，但是在少數(shù)幾個世代水平上遺傳變異對環(huán)境的適應(yīng)意義真是如此的重要嗎？這種短期、小幅的環(huán)境波動難道不能通過機體內(nèi)（內(nèi)存于基因之中）的生理手段來即時調(diào)節(jié)嗎？因此，可以推測在個體的基因組中應(yīng)該存在一些冗余的功能基因，可以在一些特定的環(huán)境下啟動相應(yīng)的生理、生化、行為或結(jié)構(gòu)等的適應(yīng)、調(diào)整或修正。

譬如，暴露于脅迫（如毒物）中的有機體往往可通過體內(nèi)一些解毒基因（進(jìn)而蛋白）表達(dá)的差異來進(jìn)行響應(yīng)與調(diào)節(jié)。更極端的例子，環(huán)境條件（如溫度）的改變甚至可導(dǎo)致一些動物性別的轉(zhuǎn)變！對環(huán)境應(yīng)答的響應(yīng)與調(diào)整是動植物發(fā)育系統(tǒng)必不可少的特性，“應(yīng)答環(huán)境變化的最廣泛改變，在植物的發(fā)育過程中才能看到。由于植物扎根于大地，所以它們必須按照環(huán)境條件不斷地改變自己的發(fā)育模式。植物的生長方向、分枝類型、葉片形狀以及花朵的產(chǎn)生等，都可能依賴于外在環(huán)境”（科恩2000）。

另一個有趣的例子來自大腸桿菌，“大腸桿菌幾乎是全能的，能夠分解代謝很多種類的糖分子，諸如葡萄糖、半乳糖和乳糖等……大腸桿菌并不一致生產(chǎn)所有的酶，它能根據(jù)從環(huán)境所能得到的糖的類型生產(chǎn)相應(yīng)的酶。例如，如果環(huán)境不存在乳糖，大腸桿菌不會無謂地生產(chǎn)乳糖消化酶。但如果把它放到含有大量乳糖的環(huán)境中，乳糖消化酶便產(chǎn)生了。這對適應(yīng)很有意義，因為這就避免了在不需要的情況下產(chǎn)生酶而造成的能量浪費”（科恩2000）。

基于這些現(xiàn)象或事實，我認(rèn)為任何物種的絕大多數(shù)個體的基因組中都會儲存有冗余的功能基因（來自物種的基因庫）以應(yīng)對在長期的進(jìn)化過程中曾反復(fù)感知并成功“記憶”到的一系列環(huán)境事件。這里，借用一下瓦丁頓的遺傳系統(tǒng)和后成系統(tǒng)的觀點，遺傳系統(tǒng)具有組織整體和自動調(diào)節(jié)的特征，后成系統(tǒng)控制著環(huán)境的利用，但是它在某種程度上也依賴于環(huán)境，因為環(huán)境必然要介入表現(xiàn)型的形成過程（皮亞杰1989）。

試問，如果有機體體內(nèi)沒有一定的即時適應(yīng)機制的話，那無性繁殖的物種是不是應(yīng)該早就絕跡了？從一開始，我就懷疑有性生殖是為了應(yīng)對這種即刻的環(huán)境波動，之后我曾認(rèn)為遺傳結(jié)構(gòu)的差異更像是在對遠(yuǎn)期更大環(huán)境變動的適應(yīng)中具有實質(zhì)性意義，最后，我覺得更合理的解釋應(yīng)該是有性生殖（更確切地說減數(shù)分裂）更像是為了將以基因為單位的遺傳信息保存與混合在群體之中的一種工作程序，其意義可能不限于個體而更重要的是群體對相當(dāng)寬泛的一系列環(huán)境波動的適應(yīng)性的一種維持機制。因此，我傾向于認(rèn)為，在有性生殖模式下，群體的基因多樣性決定著物種對環(huán)境變化的適應(yīng)幅度及未來的命運，在大多數(shù)情況下，隨機的“性”組合構(gòu)成的個體基因庫應(yīng)該具有足夠的冗余基因以應(yīng)對短期（相對于物種的壽命而言）的環(huán)境波動。設(shè)想一下，對一個可以延續(xù)數(shù)百萬乃至上千萬年的物種來說，一個短暫世代的個體遺傳變異真是如此（在生態(tài)學(xué)上）意義深遠(yuǎn)值得去為了瞬間的環(huán)境變化而固定化或模式化嗎？這一強烈的疑問使我從邏輯上更加堅信我的觀點的正確性。

對高等植物來說，由于雌雄同花（一株上還開很多花）占主導(dǎo)的生殖系統(tǒng)，加上動物傳粉或風(fēng)媒傳粉的隨機性，自交或異交的混合存在難以避免。從高等動植物完全不同的生殖對策來看，很難想象有性生殖就是為了制造遺傳差異的觀點能夠成立。而陸生動物卻極少有雌雄同體現(xiàn)象，顯然這種配置在陸地上沒有任何生存優(yōu)勢。由于在陸地環(huán)境中動物必須在體內(nèi)受精，雌雄必須主動交配，因此，雌雄之間的協(xié)作對種族的生存也具有重要意義。

自交或近交對種群生存的影響也難以一概而論，除了使一些致死的隱性基因更快地以純和子的狀態(tài)顯現(xiàn)出來外，感覺不出還會有什么其它的衰退發(fā)生。從生態(tài)遺傳學(xué)的視角來看，進(jìn)行有性生殖的物種以一種群體的形式流動性地保存著種族的基因庫，而減數(shù)分裂就是有性生殖的一種操作平臺，它不斷重復(fù)著一種核心過程—組裝不同的新個體，而所謂的遺傳重組或變異只是這種生殖方式的一個既是必然又是偶然的結(jié)果罷了。

六、生態(tài)的“性”演化—“性”源于與服務(wù)于生存

1.“性”的生態(tài)起源—制造、固化與強化休眠以抵御不良環(huán)境

“性”的細(xì)胞與遺傳機制只是一種過程，它告訴人們是怎么做的程序，而性為什么起源和進(jìn)化則更多地涉及選擇與驅(qū)動機制，它本質(zhì)上更應(yīng)該是生態(tài)學(xué)的，雖然也必須建立在遺傳基礎(chǔ)之上。至此，我覺得可以提出如下關(guān)于有性生殖起源的休眠事件假說（accident dormancy hypothesis）：有性生殖是自然界中真核的動植物在適應(yīng)與克服不利的環(huán)境條件使種族得以成功繁衍的過程中誕生與發(fā)展起來的，1）在低等動植物中最原始的有性生殖都是為了制造抗逆性強的休眠體（厚壁孢子、休眠卵等），2）隨后，高等動植物選擇了完全不同的進(jìn)化方向—高等植物依然忠實地沿著強化保護與休眠能力的堅硬的種子方向演化，而高等動物（特別是哺乳動物）則向存亡與母體的性命連接在一起的對子代具有高度保護性的胎生方向演化, 而在一些低等動物生活史中的休眠卵在哺乳動物中幾乎不復(fù)存在，對它們來說,性已不再為休眠服務(wù)；3）但無論是植物還是動物，在進(jìn)化的歷程中生殖方式演化的總體趨勢均是在生活史中有性生殖不斷地被固化、強化甚至唯一化。

為何原核生物通過細(xì)胞特化就能制造出休眠孢子，而真核生物需要通過兩性配子的融合才能產(chǎn)生出休眠體？有性生殖最原始的誘因可能是因為能產(chǎn)生抗逆性強、能渡過不良環(huán)境的休眠體（如休眠孢子），但我認(rèn)為這可能純粹是一種偶然的事件，只是意外地受到自然選擇的青睞而已，因為休眠體的產(chǎn)生并不是只是有性生殖的專利，如細(xì)菌沒有有性生殖照樣也能產(chǎn)生出抗逆性強的芽孢，此外，一些水生高等植物通過無性方式也能產(chǎn)生休眠體（當(dāng)然這些種類依然能夠通過有性生殖產(chǎn)生能休眠的種子）。

為何在生存策略上高等植物選擇向種子的方向而高等動物選擇向胎生的方向進(jìn)化？也許不過是一種偶然的隨機事件被選擇下來的結(jié)果，就像這個世界為什么會演化出數(shù)以百萬計的生物物種一樣。當(dāng)然胎生受到了最高等而智慧的哺乳動物的青睞，在其它動物類群中并不普遍（如鳥類就完全沒有胎生）。

2. “性”的生殖對策—交織于生態(tài)對策之中

迄今為止提出的幾乎所有關(guān)于性起源的學(xué)說都是在強調(diào)相對于無性生殖來說有性生殖的無比優(yōu)越性。但是，無性生殖卻依然存在，即便在高等植物中，它也還十分常見。如果不從生態(tài)的視角，就無法理解為什么無性與有性都還廣泛存在。事實上，有性和無性在自然界中的存在都是合理的。

為了從生態(tài)的視角來審視生殖，我嘗試著提出關(guān)于生殖對策的兩個新概念—r生殖對策（rreproductive strategy）和K生殖對策（K reproductive strategy）：自然界中生物的生殖方式可以分為無性生殖和有性生殖兩種基本類型，它們反應(yīng)了兩種不同的生殖對策：無性生殖古老、簡潔而快速，在小型生物（如細(xì)菌）中占據(jù)絕對優(yōu)勢，是一種r對策型的生殖方式；而有性生殖相對年青、繁雜而慢速，從無性生殖發(fā)展而來，是大型動植物的唯一或主要生殖類型，是一種K對策型的生殖方式。在資源利用方式上—r是一種擅長適應(yīng)局域性環(huán)境中資源快速利用的生殖對策，而K是一種擅長適應(yīng)區(qū)域性環(huán)境中穩(wěn)定資源利用的生殖對策；在耐受能力上—r生殖對策物種更加能耐受非生物環(huán)境因子（如氣候）的寬幅波動，而 K生殖對策主要是為了適應(yīng)相對溫和的生物性環(huán)境演變的產(chǎn)物；在“性”的代價上—生殖的“性”代價K高于r，生存的“性”代價r高于K，即r對策者追求種群數(shù)量，不惜大量死亡，而K對策者追求生存質(zhì)量，注重提高存活率。從本質(zhì)上來看，r和K生殖對策是r和K生態(tài)對策在繁殖特性上的體現(xiàn)。

在典型的r和K生殖對策之間，存在一些過渡類型，即同時兼用二種生殖方式，這見于一些小型無脊椎動物，無性生殖方式越占優(yōu)勢。譬如一種小型昆蟲—蚜蟲一年中的大部分時間都進(jìn)行孤雌生殖，只有即將進(jìn)入食物匱乏的冬季前才轉(zhuǎn)而進(jìn)行兩性生殖。

一些高等植物的繁育系統(tǒng)十分特別，它們能進(jìn)行混合生殖—無性的營養(yǎng)繁殖與有性生殖，這也是一種r和K生殖對策的有機結(jié)合，營養(yǎng)繁殖（通過有絲分裂）往往適合于種群的快速擴張，在水生高等植物中尤為普遍，一些入侵性植物往往具有很強的營養(yǎng)繁殖能力（如鳳眼蓮等），而在高等動物中基本不存在混合生殖模式。植物界中常見的營養(yǎng)生殖方式與植物細(xì)胞普遍存在的頑強的再生能力有關(guān)，這也是植物的一種別無選擇但十分有效的實現(xiàn)種群快速擴增以應(yīng)對競爭與死亡損失等的生存策略。

此外，顯花植物的生殖系統(tǒng)配置以雌雄同花占據(jù)絕對優(yōu)勢，且主要依賴?yán)ハx傳粉，廣泛存在自交與異交混合發(fā)生的現(xiàn)象，而自交率在小型植物（如草本）中更高。自交在遺傳效應(yīng)上與無性繁殖類似，在生態(tài)效應(yīng)上類似于對資源快速利用的r-對策，可以看成是一種有性中的“無性”手段。因此，顯花植物的生殖系統(tǒng)配置體現(xiàn)了r-和K-生殖對策的有機整合。

從宏觀的層面來看，整個植物系統(tǒng)的進(jìn)化史也折射出其繁殖策略的令人驚訝的重大轉(zhuǎn)變。在低等藻類（衣藻），無性生殖（細(xì)胞一分為二）占據(jù)絕對優(yōu)勢，有性只是一種（對不良環(huán)境來臨）即刻的應(yīng)急式反應(yīng)。到了苔蘚和蕨類，有性生殖已固化在生活史中，有性和無性生殖在重要性上幾乎平分秋色。到了種子植物，有性生殖占據(jù)絕對優(yōu)勢（甚至成為唯一方式），在一些種類中，無性生殖成了一種即刻的反應(yīng)，但不是為了應(yīng)急，是良好環(huán)境下的一種種群快速擴增方式。在良好環(huán)境下利用無性繁殖對資源進(jìn)行快速利用以實現(xiàn)種群的迅速擴張似乎是植物界一種共同的r-生殖策略。

3. 有性生殖的生態(tài)遺傳本質(zhì)—適應(yīng)性蘊藏于群體的基因庫之中

在孟德爾之前，人們曾認(rèn)為遺傳是一個混合過程，但是孟德爾證實存在一種不可分割和獨立的遺傳單位，后來人們證實這種遺傳單位就是存在于染色體上的基因—一段DNA序列。孟德爾在基因水平上揭示了有性生殖的遺傳過程（稱之為“分離定律”與“自由組合”定律），雖然他那時并不知道基因的真實存在形式。

道金斯（1981）從遺傳的視角對有性生殖過程中基因動態(tài)進(jìn)行了精辟的闡述：“有性生殖具有混合基因的作用，就是說任何一個個體只不過是壽命不長的基因組合體的臨時運載工具。任何一個個體的基因組合的生存時間可能是短暫的，但基因本身卻能夠長久生存……有性生殖不等于復(fù)制。就象一個種群被其他種群所玷污的情況一樣，一個個體的后代也會被其配偶的后代所玷污，你的子女只一半是你，而你的孫子孫女只是你的四分之一。經(jīng)過幾代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他們之中每個人只具有你的極小的一部分—幾個基因而已，即使他們有些還姓你的姓，情況也是如此……個體是不穩(wěn)定的，它們在不停地消失……但基因卻是地質(zhì)時代的居民：基因是永存的”。

遺傳系統(tǒng)和基因組本身被認(rèn)為是一種關(guān)系整體，是適應(yīng)和各種調(diào)節(jié)的中心：遺傳單位與其說是基因組本身，毋寧說是某一“種群”的“基因庫”或基因組聚合的相互作用；反過來，基因庫也要適應(yīng)和整合，并成為全部調(diào)節(jié)和不斷再平衡的源泉，因此，它構(gòu)成（或如某些著名理論家所說）個體與物種之間結(jié)合的中間水平（皮亞杰1989）。

人們對有性生殖過程中基因的整體行為已有相當(dāng)精準(zhǔn)的認(rèn)識，也潛在意識到種群基因庫作為一個整體存在的適應(yīng)意義。在這些認(rèn)識的基礎(chǔ)之上，我嘗試著這樣來詮釋有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)運作原理：

1）絕大多數(shù)真核生物物種的基因庫（所有個體的基因及其組合與關(guān)聯(lián)方式）通過有性生殖（減數(shù)分裂、兩性配子的融合）流動性地保存于整個群體之中，因此，物種的遺傳多樣性和環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)系蘊藏于群體的基因庫之中。

2）有性生殖并非特意地為了去制造更多的遺傳變異（這與傳統(tǒng)的觀念有著本質(zhì)的差別），它只不過是實施真核生物物種延綿過程的一種操作方式。因此，任何一個個體的基因組都是來自群體基因庫的隨機組合之一，是基因庫的多樣性從根本上決定了個體遺傳組合（因此表型）的多樣性。

3）這樣，任何一個有性生殖的個體其完整的基因組都不會永生，都必然會在減數(shù)分裂的傳代過程中隨著反復(fù)的遺傳重組而被片段化或碎片化，消逝于浩瀚如煙的種群基因庫中。

4）在現(xiàn)實的生存環(huán)境中，由于生存競爭、隔離或環(huán)境（包括生物的或非生物的）等的作用，一個物種的基因庫有些會擴展，有些可能會趨于萎縮，還有一些可能會分裂，這相應(yīng)地就出現(xiàn)了物種的復(fù)雜化、退化或分化。

5）在有性生殖模式下，任何一個走向繁榮的物種其基因庫（因此表型）都不可避免地（雖然十分緩慢）趨于更大的變異性與多樣性（這是由減數(shù)分裂容易出現(xiàn)遺傳重組和變異的特性所決定），但這同時也增加個體間無法成功交配的幾率（譬如，人類的不孕發(fā)病率就超過5%）。因此，自然選擇與進(jìn)化塑造或決定著這些物種的遺傳（表型）多樣性—交配成功率—環(huán)境適應(yīng)性之間的動態(tài)與平衡。

6）任何一個特定物種的基因庫其多樣性都不可能無限擴增，在相似的條件下，遺傳多樣性越高，基因庫分裂的幾率就越大。成種的基因庫分裂常常是高度重疊式的，僅出現(xiàn)極少的異化（譬如黑猩猩與人類的基因組高達(dá)98.8%是相似的）。這樣，有性生殖通過時間的累積效應(yīng)，推動新物種不斷誕生，至使地球上的真核生物的物種呈現(xiàn)出一種永不停息的分化勢頭。

有意思的是，有性生殖支撐了一種獨特的基因庫構(gòu)建與運行模式，減數(shù)分裂通過修修補補、程序性突變（如復(fù)制錯誤、缺失、插入、重復(fù)等，這些與輻射誘變等比較，相對溫和）等增加種群內(nèi)基因的多樣性以及等位基因的多態(tài)性，并分散保存于種群之中（種群規(guī)模越大，容納潛力越大），這是一種高效而相對安全的物種基因庫擴增方式。

從另一種角度來看，基因庫的差異越大（或一般來說，物種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)），物種間能成功進(jìn)行雜交的可能性越小。但是，有些種群隔離時間雖久，如果基因庫分化不大，也許仍然能成功交配。一些人相信存在自交或近交衰退，就必定會邏輯地相信存在所謂的“雜交優(yōu)勢”，歷史悠久的農(nóng)學(xué)育種正是為了尋找與利用一些所謂的對人類“有益的”優(yōu)勢性狀。但筆者認(rèn)為，雜交未必都會如此，有些（性狀）優(yōu)勢，有些可能劣勢，有些可能是中性的，這取決于兩個物種之間基因組（進(jìn)而生理上）的差異、整合和同化程度。

筆者認(rèn)為，正是由于有性生殖的這種生態(tài)遺傳學(xué)本質(zhì)，任何物種的基因庫都不可能保持不變，因此任何物種都不會永恒不變地延綿下去，它要么被環(huán)境消滅，要么消逝于自身的變化（物種分化）之中，而當(dāng)這種變化達(dá)到了能形成生殖隔離（無論是同域，還是異域）的程度時就會導(dǎo)致物種的分化。正如邁爾（2008）所指出的“群體之間的基因流動越少，成種事件的速度就越快，對于所有的生物來說都是這樣”。

在真核生物中，以物種為單位的基因庫的群體性保存機制，與物種的群體性生存與延綿模式相吻合。廣泛的基因多態(tài)性的存在正是有性生殖物種基因庫群體性保存方式的一個有力證據(jù)。1966年，列萬廷與哈比合作通過運用電泳技術(shù)對蛋白質(zhì)的變異研究發(fā)現(xiàn)，在一個果蠅群體中，大約30%的基因座是多態(tài)的（有不同的等位基因）。以后的研究發(fā)現(xiàn)，一般生物的遺傳多態(tài)性都在10-20%左右（方舟子2005）。

當(dāng)然，這并不是說，無性生殖不以群體形式保存基因組，只是實現(xiàn)的方式存在一定差異。高效的無性繁殖速率與天擇既保證了基因組的群體保存效率，又能淘汰有害突變，并能有效擴增有益突變。因為，對這種典型的r生殖對策的物種來說，哪怕每次繁殖出現(xiàn)的遺傳變異概率極小，只要繁殖速度足夠的快，也能快速篩選出變異使種群迅速適應(yīng)新的環(huán)境變化。

無性的細(xì)菌種類稀少，但絕不意味它們遺傳變異或重組速率低，細(xì)菌不僅自生可以產(chǎn)生突變，個體間也能進(jìn)行活躍的遺傳重組（類似于有性生殖的基因混合），或許它們就是憑借小型基因組特有的靈活的遺傳變異能力或通過快速的繁殖對遺傳變異的超強擴增能力展現(xiàn)出對千變?nèi)f化生存環(huán)境的驚人適應(yīng)力，執(zhí)行它們特有的生態(tài)功能。如果不是這樣，如何解釋細(xì)菌對藥物抗性的令人驚訝的快速發(fā)展（或者菌種由于變異難以長期保存）？

很顯然，細(xì)菌的這種變異或突變根本不需要地質(zhì)年代的時間尺度，這難道不是在昭示細(xì)菌基因組具有驚人的變異性與流動性（當(dāng)然或許必須維持一些生命基礎(chǔ)的新陳代謝過程的穩(wěn)定性）？由于細(xì)菌基本不可能留下可以辨識的化石證據(jù)（現(xiàn)在人們對細(xì)菌種類的劃分都存在爭議），因此，現(xiàn)在或許將來人們永遠(yuǎn)都無法確認(rèn)歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過多少種細(xì)菌。

赫奇斯甚至提出“可以把基因看作一個巨大的公共基因庫，當(dāng)細(xì)菌為了改變境況，即為了改變與變化中的環(huán)境的關(guān)系時，臨時定義的‘種’就從基因庫中獲取它們所需的遺傳信息”（詹奇1992）?，F(xiàn)在還難以確認(rèn)是否所有的細(xì)菌之間都能靈活地進(jìn)行遺傳交換，如果真是如此的話，細(xì)菌就是一個超級物種了！但是我相信自養(yǎng)細(xì)菌（如能進(jìn)行光合作用的藍(lán)細(xì)菌）與異養(yǎng)細(xì)菌（動物的病原菌）之間還是存在難以融合的根本性差異的。而真核生物則采取了完全不同的方式，即真核生物的一個物種就是一個相對獨立的基因庫，它們分化出了數(shù)以百萬計的物種基因庫。日益復(fù)雜化的真核生物顯然不可能再采用原核生物的這種臨時性物種組合游戲了，因為復(fù)雜性（多細(xì)胞化、組織與器官分化等）不可避免地犧牲了簡單靈活性。

依據(jù)有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)本質(zhì)可以預(yù)測，物種的分化必定是一種加速增加的模式，因為任何一個物種都在潛在性地進(jìn)行基因庫的分裂和新物種的分化，這是有性生殖的必然產(chǎn)物，因此也是地球上能夠進(jìn)化出數(shù)以百萬記物種的根本原因（當(dāng)然，另一個條件是，整個物種的分化速率必須大于滅絕速率）。在一定范圍內(nèi)，真核生物基因組大小的加速進(jìn)化（圖8-14，圖8-15）也為這種趨勢的存在提供了有力的佐證。日益增多的物種創(chuàng)造出日益豐富的生態(tài)位，又可為新物種提供越來越多的生存環(huán)境。倘若沒有人類社會的嚴(yán)重干擾，看不出有任何跡象或存在任何邏輯顯示這種趨勢將會嘎然而止。

從有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)本質(zhì)不難理解，物種不斷分化其實只是減數(shù)分裂模式的一種內(nèi)在的必然產(chǎn)物，而外在的生存條件只是影響到成種的速率，譬如，地理隔離由于阻止了與原有種群的基因交流（生殖阻隔），可能會加速物種的分化。但是，如果沒有物種分化的內(nèi)在潛質(zhì)，漂到孤島上的物種也絕不可能演化為新物種。同樣，生態(tài)位也只是一種外因，它不過通過阻礙基因交流而有利于物種分化罷了。而且，生態(tài)位本質(zhì)上也是物種不斷分化的產(chǎn)物，兩者構(gòu)成了一種互為“因果”的正反饋關(guān)系。用一種通俗的說法，物種在進(jìn)化，生存環(huán)境也在進(jìn)化，而且兩者互相促進(jìn)，日趨復(fù)雜。

從有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)本質(zhì)容易看出，雌雄個體間成功的交配與生殖是物種的基因庫得以延綿的重要前提之一。那動植物是如何做到這一點的呢？植物的個體因為不能自主移動，為了保證雌雄配子容易接觸，一方面，它們盡可能地拉近雌花和雄花的距離，這就是為何絕大多數(shù)顯花植物都是雌雄同株（甚至雌雄同花）的緣故，另一方面，它們必須借助外力（風(fēng)、水和動物），特別是有花植物通過為昆蟲提供花蜜的代價換來了授粉的成功，因此，植物之間的“愛情”演繹的卻是新郎新娘與“媒人”之間的精彩故事，而且，這還如此的成功，以致顯花植物與昆蟲成為了地球生命的燦爛之最。當(dāng)然，動物界也毫不遜色，雖然它們呈現(xiàn)的愛情故事完全不同。在動物界，絕大多數(shù)物種的雌雄是通過身體的直接接觸來完成交配的，這與植物界根本的不同。在一些低等動物那里“性”只是一種應(yīng)對嚴(yán)酷生存環(huán)境的休眠對策，而在高等動物那里，“性”成為最精華之情感核心，雌雄身體之間“性”之本能的美妙使“性”成為物種成功延綿的本質(zhì)與基石。正是雌雄之間呈現(xiàn)的無數(shù)可歌可泣的愛情關(guān)系，塑造了動物界（形態(tài)、結(jié)構(gòu)、行為、色澤等）無比的復(fù)雜性，尤其是使動物界的群體關(guān)系以及情感與智慧得到了極致的發(fā)展（很難說人不是這種演繹發(fā)展的極品）！當(dāng)然，動植物的這一切都鐫刻在其基因庫的遺傳信息之中，并由物種的個體所承載，借助減數(shù)分裂過程中的變異來發(fā)展，依賴雌雄配子的結(jié)合與生殖來延綿，通過過量繁殖的個體的生存競爭與“自然”選擇來優(yōu)化（這里暫且用“自然”選擇，筆者將在待出版的新書中對達(dá)爾文的自然選擇問題進(jìn)行詳細(xì)論述，更傾向于這個自然就應(yīng)該是各式各樣的“生態(tài)位”）。

4. “自然”選擇的單位—種群整體利益約束下的個體（或群體）選擇

1）基因選擇論

道金斯（1981）雖然對有性生殖過程中基因的整體行為的認(rèn)識相當(dāng)精準(zhǔn)，但他過分地夸大了基因在進(jìn)化中的作用：“選擇的基本單位，因此也是自我利益的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴(yán)格說來，甚至也不是個體，而是遺傳單位基因”。古爾德（2008）稱對道金斯最不能容忍之處就是他賦予基因以意識行為。

我也認(rèn)為道金斯的觀點過于極端（他自己似乎也承認(rèn)了這一點），試問，沒有一些個體漂流到島上，哪有一些新物種的分化？沒有昆蟲和花兒個體之間連綿不斷的相互作用和協(xié)同進(jìn)化，哪能涌現(xiàn)出如此之多的昆蟲和開花植物？

2）表型選擇論

邁爾（2010）一方面認(rèn)為群體是進(jìn)化中的最重要單位，將進(jìn)化理解為每一個群體中的個體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更替。他定義一個地區(qū)群體是指生活在一定地區(qū)的某一物種中所有具有潛在相互交配能力個體所組成的共同體。邁爾在這里所說的群體實際上指地方種群，不同于愛德華茲所說的群體。另一方面，他認(rèn)為選擇發(fā)現(xiàn)不了基因或基因型，個體總體上的表現(xiàn)型（建立在基因型基礎(chǔ)之上）才是選擇作用的實際靶子。他定義表現(xiàn)型為決定一個生物個體可能不同于其他生物個體的形態(tài)、生理、生化和行為等全部性狀。

3）個體選擇論

對達(dá)爾文來說，“自然”選擇的基本單位是個體，“生存斗爭”是個體之間的事情。他認(rèn)為，自然界的奇妙并沒有“更高的”原因，進(jìn)化并不考慮“生態(tài)系統(tǒng)的利益”，更不考慮“物種的利益”；自然界中的所有和諧和穩(wěn)定，都不過是生物個體追求各自的自我利益的間接結(jié)果—按照現(xiàn)代的術(shù)語，就是生物個體通過增加生殖成功使自己的基因更多地傳到以后的世代中。按照哲學(xué)家戴維?霍爾的說法，基因產(chǎn)生突變，個體被選擇，種群發(fā)生變化（古爾德2008）。

4）群體選擇論

蘇格蘭生物學(xué)家韋恩?愛德華茲提出，至少就有社群行為的生物的進(jìn)化而言，選擇的單位是群體，而不是個體。他在一部名為《與社群行為相關(guān)的動物擴散》書中討論了一個難題：如果只是生物個體經(jīng)過斗爭來增加選擇成功，那么，為什么有那么多的物種維持了群體的相對恒定，使資源的供給能滿足它們的需要？他的群選擇理論與達(dá)爾文堅持的“個體選擇”觀點相抵觸，因為群選擇要求許多生物個體為了種群的利益約束或者放棄繁殖（古爾德2008）。

韋恩愛德?華茲認(rèn)為，有些種群從未進(jìn)化出調(diào)節(jié)繁殖的途徑，在這樣的種群中，個體選擇占優(yōu)勢，年景好的話種群數(shù)量增加，種群繁榮，年景不好的話，種群因不能自我調(diào)節(jié)而瀕臨衰亡；另一些種群形成了調(diào)節(jié)系統(tǒng)，許多個體為了種群的利益，犧牲了自己的繁殖，無論年景好壞，這樣的種群都能生存下來。因此，進(jìn)化是種群間的斗爭，不是個體間的斗爭（古爾德2008）。直覺地說，這似乎反映了兩種不同的生殖對策，r和K。換言之，K—對策物種（特別是動物）容易走向高度的社群化—人類達(dá)到了極致！其實，群體化并不意味群體內(nèi)個體之間關(guān)系的無限融合，它必須在個體間、群體間乃至物種種群間相互聯(lián)系與相互制約之中不斷的發(fā)展與演化。

5）種群整體利益約束下的個體選擇論

我贊同達(dá)爾文視個體為“自然”選擇基本單位的觀點，但我覺得這還是表象的，我不認(rèn)為個體的簡單加合就構(gòu)成了群體或物種，因為，如果每個個體都只顧自我，那就不會有韋恩?愛德華茲提到的群體習(xí)性的演化了（這種習(xí)性在某種意義就是在考慮群體乃至物種的利益）。因此，達(dá)爾文的進(jìn)化觀似乎過于個體化了。我也贊同韋恩?愛德華茲的觀點，對具有群體行為的物種來說，群體也肯定是一種真實的選擇單位。道金斯的基因選擇論和邁爾的表型選擇論也不是完全沒有道理。下面，我用有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)原理將基因—個體—種群（群體）這些看似矛盾的觀點統(tǒng)一了起來：

如果考慮物種是以基因庫的形式通過有性生殖的方式來運作的，雖然個體是生存的基本單元，也是“自然”選擇的基本單元，但是，它仍然也必需受制于種群整體（包括群體）利益或?qū)Νh(huán)境的整體適應(yīng)性的選擇壓力！，當(dāng)然這還必須通過個體的表型與生存環(huán)境之間不斷的相互作用來實現(xiàn)。好在自然給予了每個生命的一個核心的本能—求生（這也許就是自私的根本，因為資源的有限性導(dǎo)致競爭在所難免），因為如果沒有這一特性，就不會有什么“自然”選擇，當(dāng)然，這是在它對種群而言應(yīng)該活著的時刻，而該它去死的時候它也絕不（能）貪生，譬如一些動物（如蠟蟲、幾內(nèi)亞龍線蟲等）完成交配后雄體即死亡。所有這些都是被種群基因庫的指令所導(dǎo)演，個體（包括群體）只不過是一個個（或一組組）臨時的演員，種群整體的壯麗才是物種得以成功生存與擴展的終極目的。復(fù)雜紛繁的生命世界之所以能這樣運行、發(fā)展與演化，也是因為有了有性生殖這樣的繁殖方式，換句話來說，這也是從進(jìn)化生物學(xué)角度來看的有性生殖的本質(zhì)！因此，筆者認(rèn)為“自然”選擇既作用于基因、也作用于個體（表型）、群體乃至種群，通過它們相互之間的對立與統(tǒng)一推動物種的不斷發(fā)展與演化。

筆者非常不能贊同那種“生物個體通過增加生殖成功使自己的基因更多地傳到以后的世代中去”的道金斯式的目的論氣息十分濃厚的基因觀（依我看，這本質(zhì)上是達(dá)爾文個體選擇論的基因翻版）。我堅信，基于有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)運作原理，物種需要傳承下去的只能是基因庫，因為個體的基因組合很快就會在有性生殖中的傳代過程中煙飛云散！

5. 高等植物的混合交配—生態(tài)遺傳的杰作

為何高等植物青睞雌雄同株與混合交配（既能自交，又能異交）？高等植物這一看似不合“常理”的繁育系統(tǒng)的配置與交配方式實際是對傳統(tǒng)的有性生殖觀念的一個巨大沖擊。我曾期待尋找到對這一問題的解釋，涉及“性”演化問題的學(xué)者中幾乎沒人愿意去觸碰植物界的這一話題，大家的興趣幾乎都在動物界，因為動物生殖系統(tǒng)的配置似乎很好地迎合了大家的預(yù)想（其實就是偏見）。

大家普遍承認(rèn)有性生殖的優(yōu)勢是因為相信這種優(yōu)勢源于不同親本的雌雄配子的融合能產(chǎn)生更多的變異，無性生殖當(dāng)然是最被懷疑具有劣勢的方式，像對植物這種雌雄同株（甚至雌雄同花）模式，人們自然會相信自交的變異很小，擔(dān)心會導(dǎo)致衰退。因此，許多植物學(xué)家花費大量精力致力于尋找出植物避免自交的所謂“對策”。這是一種被傳統(tǒng)觀念誤導(dǎo)的嚴(yán)重后果。

   高等植物由于不能移動，只能依賴外力（水媒、風(fēng)媒、蟲媒）進(jìn)行雌雄交配，可能為了提高授精率，它們采用的繁殖器官的配置方式主要是雌雄同株（而且主要是雌雄同花）。因此，我認(rèn)為，媒介傳粉隨機性的一種必然結(jié)果就是絕大多數(shù)高等植物均普遍進(jìn)行著混合交配（自交和異交）。

依據(jù)孟德爾的基因的分離與自由組合定律，自交通過自然選擇將加速基因的純合及有害隱性基因（特定環(huán)境下）的淘汰。因此，我認(rèn)為自交主要可能強化對當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)性，但如果適當(dāng)異交，又會實現(xiàn)不同純合個體（或亞種群）之間的遺傳混合，因此，混合交配其實可能是一種很好的適應(yīng)環(huán)境的遺傳方式。

我猜想，物種完全的自交在遺傳效應(yīng)方面實際上類似于無性的有絲分裂，這適合于快速的物種繁殖，也類似于一種r生殖對策。較小植物的自交率高于較大植物（一年生植物的自交率比多年生草本植物高，而多年生草本植物又比木本植物的自交率高）便能為這樣的猜想提供一定的佐證。

基于有性生殖的生態(tài)遺傳觀念，再結(jié)合孟德爾的分離與自由組合遺傳定律，我對高等植物的生殖系統(tǒng)配置與交配模式的合理性給予如下解釋：近交或自交類似于一種有性（生殖）中的無性（生殖）手段，在遺傳上既能純合局域種群，又能通過異交進(jìn)行個體間或亞種群間的遺傳混合，因此，高等植物的這種極為廣泛的混交系統(tǒng)絕非一種缺憾，反而可能是一種融合了兩種生殖對策的精彩絕倫的設(shè)計，對一些缺乏營養(yǎng)繁殖能力的高等植物來說可能具有更為重要的適應(yīng)意義。

而高等動物則由于自身結(jié)構(gòu)、運動特性以及物種間關(guān)系等的緣故，選擇了完全不同的性配置系統(tǒng)的進(jìn)化路線—壓倒性優(yōu)勢的雌雄異體（除極少數(shù)雌雄同體外），我相信，自然界中高等動物的近交現(xiàn)象也可能會普遍存在。在一些低等動物中，存在專性的近交現(xiàn)象。譬如，Adactylidium屬的雌螨附著在薊馬卵后58小時，體內(nèi)的卵已經(jīng)孵化，幼蟲在母體內(nèi)進(jìn)食（實際上是在母體內(nèi)吞食母親），兩天后，后代接近成熟，唯一的雄螨與所有的姐妹進(jìn)行交配，后代從母體身上鉆開一個洞爬了出來，雌螨必須立刻找到薊馬的卵，又開始重復(fù)這個過程，而雄螨出生后卻選擇很快死去；類似地，螨蟲Acarophenex tribolii也只發(fā)生同胞間的交配（也在母體內(nèi)），而且雄螨在未出生前便死掉了（古爾德2008）。

6. 有性生殖之所以廣泛擴散—因其迎合了動植物對生存環(huán)境適應(yīng)的需求

雖然有性生殖十分廣泛，但生命并未將無性生殖的技術(shù)手段完全丟棄，因為即便在只能進(jìn)行有性生殖的高等動植物中，個體的生活史也是有絲分裂與減數(shù)分裂的有機整合—個體生長發(fā)育由無性的有絲分裂所支撐，這似乎吻合無性生殖的快速生長特性，只是到了需要延續(xù)后代時，才開始進(jìn)行有性的減數(shù)分裂，而且有性生殖產(chǎn)生的單倍體在生活史中存在的時間與占據(jù)的質(zhì)量均十分有限。人體就是憑借有絲分裂驚人的速度在不到20年期間從一個受精卵細(xì)胞增加到了一千萬億（10¹⁵）個細(xì)胞！個體生長模型中初期的指數(shù)趨勢也正是這種驚人的細(xì)胞分裂速度的一種映射。這似乎詮釋了高等生命個體的一種存在模式：無數(shù)次無性分裂（以驚人的速度）實現(xiàn)生長，短暫而偶然的有性結(jié)合完成生殖。在這種意義上來說，有性絕對離不開無性，但無性卻可以獨立于有性（原核生物就是如此）。

有性與無性還可以進(jìn)行個體功能的整合。在有性生殖如此發(fā)達(dá)和專一化的高等動物體內(nèi)（如人的腸道中、牛的胃中）還寄養(yǎng)了大量無性的細(xì)菌，以幫助高等動物完成自己無法完成的生理功能。細(xì)菌之所以能在腸道這種十分厭氧的環(huán)境中生存是因為細(xì)菌在各種極端環(huán)境中具有超強的生存力。

針對一百多年來大家疑惑不解的問題“為何有性生殖在動植物界如此廣泛”，筆者從生態(tài)—遺傳—進(jìn)化整合的視角給出如下解釋：從生態(tài)學(xué)的視角來看，有性生殖從遺傳上迎合了動植物對生存環(huán)境適應(yīng)的生態(tài)需求，最為重要的是它滿足了動植物大型化的需求—對陸生植物來說，大型化是為了增加對太陽光的立體利用能力，而對動物（無論陸生還是水生）來說，捕食者和獵物的協(xié)同演化推動了兩者的大型化。動植物的大型化必然帶來個體結(jié)構(gòu)的分化以及協(xié)調(diào)與調(diào)控的復(fù)雜化，而這又不可避免地推動基因組的復(fù)雜化與大型化。十分幸運的是，支撐有性生殖的減數(shù)分裂正好具備了一種容易進(jìn)行遺傳物質(zhì)交換與重組從而擴增基因組的特性（通過同源染色體的聯(lián)會與互換），這也恰好適應(yīng)了基因組的復(fù)雜化和大型化的需求。從遺傳的視角上來看，減數(shù)分裂驅(qū)動的物種基因庫的無限分裂趨勢加上生態(tài)位的不斷創(chuàng)造與無限細(xì)分趨勢，不僅成就了今日地球上有性生殖物種的無比繁榮，而且這種多樣化趨勢還將永不停息地延綿下去！

七、結(jié)語

關(guān)于“性”的起源，從未見系統(tǒng)而深刻的生態(tài)學(xué)觀點，細(xì)胞遺傳學(xué)最多只是試圖（遠(yuǎn)未見任何曙光）講述“性”起源的微觀細(xì)節(jié)，但無法回答為什么。從生態(tài)的視角來看，“性”不僅僅是一種“進(jìn)步”的生殖過程，它必須有利于生物的生存。從生殖演化的歷史不難看出，“性”是自然界中的動植物在適應(yīng)與克服不利的環(huán)境條件（通過制造、固化與強化休眠）使種族得以成功繁衍的過程中誕生與發(fā)展起來的，只是動植物選擇了不同的休眠體進(jìn)化方向—植物從厚壁孢子到孢子再到堅硬的種子，而動物從胞囊到卵生再到胎生。

   有性生殖為何讓人如此的眼花繚亂？其實，物種的遺傳多樣性和環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)系，蘊藏于群體的基因庫之中，而有性生殖（減數(shù)分裂與兩性配子融合）只是物種繁衍的操作過程。因此，“性”絕非特意為了去制造更多的遺傳變異，任一個體的基因組都是群體基因庫的隨機組合之一，只有基因庫才決定個體的遺傳（表型）多樣性與群體的適應(yīng)性。這就是有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)本質(zhì)或操作原理。

“性”的生殖對策交織于生態(tài)對策之中：無性生殖古老、簡潔而快速，在小型生物（如細(xì)菌）中占據(jù)絕對優(yōu)勢，是一種r對策型生殖方式；而有性生殖較為繁雜而慢速，是大型動植物的唯一或主要生殖類型，是一種K對策型生殖方式。近交或自交類似于一種有性中的無性手段，在遺傳上既能純合局域種群，又能通過異交進(jìn)行個體間或亞種群間的遺傳混合，因此，高等植物的混交系統(tǒng)融合了兩種生殖對策的優(yōu)勢，對一些缺乏營養(yǎng)繁殖的高等植物來說意義可能更為重要。

筆者認(rèn)為，物種的分化既不是為了填補所謂的生態(tài)位，也不是為了增加所謂的生物多樣性或提供平衡的生態(tài)系統(tǒng)，雖然事實上結(jié)果的確如此。一切只不過是在有性生殖模式下物種演化的一種頗為隨機與意外之結(jié)果，雖然這種隨機性按照一種奇妙的自適應(yīng)與自組織的方式構(gòu)建出了一個無限精彩的層次化與體系化的生命世界。從有性生殖的生態(tài)遺傳學(xué)本質(zhì)不難看出，種才是生命適應(yīng)、進(jìn)化與接受“自然”選擇的真正的關(guān)系整體，而種之上的分類單元只不過是為了構(gòu)建一種反應(yīng)血緣或世系關(guān)系的人為化色彩濃厚或頗有些主觀性的體系。

總之，筆者提出了一種可能的“性”的生態(tài)學(xué)起源模式，這是一個從生態(tài)學(xué)的獨特視角透視有性生殖起源與演化的新理論。當(dāng)然，與之相關(guān)的分子遺傳學(xué)機制還待揭示，或者說它期待著與真核生物起源之分子機制的聯(lián)姻。

來源：

謝平. 2013. 從生態(tài)學(xué)透視生命系統(tǒng)的設(shè)計、運作與演化—生態(tài)、遺傳和進(jìn)化通過生殖的融合. 北京：科學(xué)出版社

（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution throughReproduction. Beijing: Science Press）

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