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有性生殖是怎樣出現的?

 姩躎艌簐涊蘗隉 2019-03-28

這是一篇3年前寫成的文章,當時發(fā)表過,所以完全設成了免費

環(huán)節(jié)動物門的自裂蟲有一種非常高效的無性生殖方式:每隔幾個體節(jié),就發(fā)育出一個頭節(jié),然后自行折斷,就變成了許多新個體。這在繁殖效率上非常高,但如果親代帶有某種遺傳缺陷,那么子代必然同樣繼承,無法幸免,所以每隔一段時間,自裂蟲就有有性生殖一次,從受精卵開始從頭發(fā)育。
與此同時,火烈鳥在鹽湖中以浮游生物為食,它們必須同時擁有長腿、長脖子還有一副帶齒的地包天,才能適應這樣的濾食生活。顯然,要某個火烈鳥的祖先通過隨機突變在自己身上集齊這些性狀實在太不可能了,但有了有性生殖中,這些突變就可以分別出現在不同祖先身上,然后通過基因重組匯聚在一個個體身上,在很短的時間內適應新的環(huán)境。
美洲火烈鳥
美洲火烈鳥

一談起有性生殖的起源,大多數文章都會將它與無性生殖做一番詳實而激烈的比較,特別是它在富集有益突變和排除有害突變時的強勁效率,于是得出結論:在不斷變化的自然環(huán)境下,有性生殖相對無性生殖有著明顯的選擇優(yōu)勢,因此成為了現代生物絕對主流的繁殖方式。

這個結論的論據足可謂詳實可信,但作為論證卻不能成立,因為自然界的進化不受任何意識主宰,生命不可能預見到有性生殖的種種好處,然后主動地改變自身,突然間開始有性生殖,而只能機緣巧合實現了有性生殖,再因為有性生殖的好處而將這一行為發(fā)揚光大。

所以有性生殖無論帶來了多大的好處,都是有性生殖這個性狀的結果,而非原因,更不能作為有性生殖的起源。我們真正需要的答案應該形如“鳥類的翅膀源自獸腳恐龍的前肢”、“昆蟲的口器源自附肢”、“被子植物的花朵源自短縮的枝”,應該去追究有性生殖的前身是什么,但這就讓問題變得更加撲朔迷離了。

有性生殖最早的化石記錄來自12億年前的元古宙,而根據細胞學、遺傳學和分子生物學的研究,特別是對有性生殖中減數分裂的觀察,我們可以肯定所有的有性生殖都有相同的來源,那必然是所有現代真核生物的共祖,一個元古宙早期的單細胞真核種群,要追溯到大約20億年前。

最古老的多細胞生物是12億年前的紅藻Bangiomorpha pubescens——它已經長出了性器官
最古老的多細胞生物是12億年前的紅藻Bangiomorpha pubescens——它已經長出了性器官
現今地球上的主要生物類群,有性生殖繁衍出了黑色框和棕色框之外的所有生物
現今地球上的主要生物類群,有性生殖繁衍出了黑色框和棕色框之外的所有生物

但我們無法用化石信息重建那個洪荒時代,要想探索這個古老的問題,我們就只能在現存的真核生物中展開廣泛的觀察,根據有性生殖在不同類群中的差異和共性,嘗試重建有性生殖最初的樣貌,這形成了眾多仍在發(fā)展中的進化假說。

囿于篇幅,這里僅介紹一種得到較多觀察支持的“共生假說”,并且主要集中在有性生殖的受精作用上——該假說的提出者是美國生物學家林恩·馬古利斯(Lynn Margulis,1938-2011),她同時提出的“內共生理論”是目前最廣為接受的真核生物起源理論,在學術界獲得了壓倒性的支持。

林恩·馬古利斯(Lynn Margulis,1938-2011)
林恩·馬古利斯(Lynn Margulis,1938-2011)

首先的,早在這一假說提出之前,不同領域的生物學家就已經注意到無性生殖和有幸生殖在時機上的顯著差異,對于那些兼?zhèn)溥@兩種生殖方式的生物來說,生命周期中的無性生殖階段總對應著環(huán)境適宜、食物充裕,有性生殖階段總伴隨了環(huán)境惡化、食物匱乏;特別是在單細胞的真核生物中,采取哪種繁殖途徑完全取決于外部環(huán)境。

蚜蟲在夏季食物充裕的時候用孤雌生殖瘋狂地復制自己,有些復本尚未出生就帶著更小的復本,像俄羅斯套娃一樣;它們直到秋涼時候才產下雄蚜蟲,因為只有交配后產下的卵才能度過寒冬
正在分娩的雌蚜蟲
正在分娩的雌蚜蟲
很多一年生的草本植物都有很強的無性生殖能力,比如禾本植物就能用分蘗迅速擴張,但在秋季或旱季,它們總會通過有性生殖結出休眠的種子。
禾本植物的分蘗
禾本植物的分蘗
單細胞的甲藻,它們在一生中的絕大多數時候都是單倍體,用有絲分裂復制自己,環(huán)境不良時會兩兩融合成二倍體的合子,休眠結束后立刻減數分裂,恢復成四個單倍體
甲藻的生命史
甲藻的生命史

進一步的,有性生殖包括了減數分裂和受精作用兩個階段,也就意味著單倍體和雙倍體的交替出現:對于動物和維管植物來說,生命中的大部分時間都是來自受精卵的二倍體,只有繁殖階段才產生單倍體的生殖細胞;

對于單細胞的真核生物來說,生命中的大部分時間都是單倍體,只在有性生殖中臨時產生二倍體,但這個二倍體往往具有很強的休眠能力,能度過惡劣的環(huán)境——考慮到現代真核生物的共祖也是單倍體,這種休眠能力就有了深刻的意義:

它暗示著有性生殖的最初功能并不是繁殖,配子融合原本是度過惡劣環(huán)境的緊急措施,減數分裂則是恢復常態(tài)的撥亂反正;動物和維管植物在生命的多數時間保留二倍體階段,實際上是把緊急措施當作了常態(tài),也因此獲得了極強的適應能力,成為顯生宙的優(yōu)勢類群。

而這種緊急措施,根據林恩·馬古利斯等人的推測,就是單細胞生物的同類相食:在缺乏食物的環(huán)境中,很多單細胞真核生物都會吞食同類,但由于兩者高度類似,甚至源自同一個細胞,吞食之后往往不能徹底消化彼此,許多被吞噬者的細胞器都會殘留下來,特別是微管系統(tǒng)和細胞核,就像同卵雙胞胎互相移植器官沒有排異反應一樣,兩個細胞核最終會被融合——這個過程在形式和意義上都與受精完全等價。

尤其受到重視的樣本生物是白衣腸道內共生的披發(fā)蟲屬,它們賦予了白蟻消化木頭的能力,在分類上屬于古蟲界,比動物界和植物界都更加接近真核生物共祖。披發(fā)蟲在環(huán)境不良的時候會有絲分裂產生所謂的“配子”。這些配子在結構上與無形個體毫無二致,但是某些配子末端有一圈色素構成受精環(huán),其它配子就會從這里鉆進去被前者消化掉,細胞核與前者融合,而微管構成的嘴還會殘留很久——我們人為地將有環(huán)的配子稱為雌性,無環(huán)的配子稱為雄性,但實際觀察中同性配子融合的例子也很多見,雌雄的界限并沒有那么明顯。

披發(fā)蟲的有性生殖就是一個個體直接鉆入另一個個體,細胞中微管結構形成的嘴能殘留很久
披發(fā)蟲的有性生殖就是一個個體直接鉆入另一個個體,細胞中微管結構形成的嘴能殘留很久

是的,受精作用既可以看作雄配子鉆入雌配子,當然也可以看作雌配子吞掉雄配子,對于雙方都是與同類合二為一。這種快速增加物質能量儲備的方式不但免去了消化代謝,更獲得了一整套染色體,加強了蛋白質合成的能力,非常有利于單細胞的真核生物度過惡劣環(huán)境。

但問題也隨之到來,染色體數量增加并不總是好事,同樣的基因有太多副本反而會拖延代謝的速度,特別是在細胞分裂時形成嚴重的混亂,所以那些吞入太多同類的細胞最終會陷入生長停滯。幸好有絲分裂又及時突變出了減數分裂,能將染色體倍數減少到正常狀態(tài),這種同類相食才變得可持續(xù)發(fā)展——這樣一來,我們就有了有性生殖的全部要素。

也就是說,這種假說認為有性生殖在本質上是單細胞真核生物在環(huán)境惡劣時的同類相食,但由于吞噬者和被吞噬者彼此類似,這種同類相食最終發(fā)展為一種“合體共生”的緊急措施,這也解釋了為什么有性生殖發(fā)生之后,許多生物都要進入一段休眠——那才是有性生殖的本來用意。

衣藻是一種單細胞植物,當環(huán)境不良的時候,它們就會兩兩融合,產生一種細胞壁非常厚的二倍體孢子,休眠結束后立刻減數分裂成4個新個體
衣藻的生活史
衣藻的生活史

這種機制一旦發(fā)育成熟,就會像任何性狀一樣被自然選擇開發(fā)出新的用途,而對有性生殖最成功的開發(fā)就是那種“富集有益突變和排除有害突變時的強勁效率”,所以交換基因在有性生殖中的地位越來越高,終于成為現代有性生殖的主要目的,發(fā)展出無比絢爛的現代多細胞生物,但也掩蓋了有性生殖的最初功能。

庸俗
庸俗

另外,如果這一同類相食的假說成立,還會引出另一項重大好處,即產生大量雜合的二倍體生物,這讓等位基因有了顯性和隱性的區(qū)分,對性狀的控制更加復雜高效,同樣大大提高了生物的適應性。

異色瓢蟲(Harmonia axyridis )通過鑲嵌顯性的等位基因獲得了十幾種花色
異色瓢蟲(Harmonia axyridis )通過鑲嵌顯性的等位基因獲得了十幾種花色

作為這個假說的補充,我們還需要了解這樣一些事實:現代真核生物的共祖開發(fā)出一套優(yōu)越的有性生殖過程并不意味著性和生殖有著必然的聯系,只要完成了基因交換就是完成了性,而生殖是另外一個獨立的過程,最典型比如細菌的接合——抗生素耐藥性就是這樣普遍傳播開來的。

兩個細菌可以通過“性菌毛”連接起來彼此交換一部分基因
兩個細菌可以通過“性菌毛”連接起來彼此交換一部分基因

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