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內(nèi)容梗概：關(guān)于澳洲大陸的歷史環(huán)境變遷和澳洲本土哺乳動(dòng)物的演化興衰歷史

一、澳大利亞氣候環(huán)境歷史變遷
1 澳洲—南極—南美洲聯(lián)合的解體
2 澳洲氣候環(huán)境變遷
二、澳洲本土哺乳動(dòng)物演化
1 袋貂
2 雙門齒獸類
A.袋貘類
B.袋犀類
C. 雙門齒獸
3 袋獅
4 袋狼
5 袋鼠類
三、澳洲巨型動(dòng)物滅絕原因探析
互動(dòng)問答

現(xiàn)代的澳大利亞是一個(gè)充滿著奇特動(dòng)植物的大陸，它雖然有著最為貧瘠的大陸環(huán)境，但擁有異常豐富的生物種類，比如多樣性高到爆炸的鸚鵡類群。當(dāng)然大家最熟悉的肯定是有袋類動(dòng)物，比如各種袋鼠、沙袋鼠或袋貂、袋鼬。

最可愛的樹袋熊考拉就不說，稍微熟悉澳洲有袋類動(dòng)物的朋友可能還會(huì)了解比較少的袋貍、袋食蟻獸和袋獾。那么澳大利亞的環(huán)境和這些動(dòng)物的關(guān)系、演化進(jìn)程如何呢？

可能會(huì)讓很多朋友大跌眼鏡，我們熟悉的這些有袋類動(dòng)物，在僅僅幾十萬年前，都仍然只是澳洲大陸上并不顯眼的旁門小戶，它們真正繁盛起來已經(jīng)是非常后期的事情了。在它們之前，澳洲大陸上到底是怎么一番奇異生物光怪陸離的景色呢，要詳細(xì)說起這個(gè)，就必須從澳大利亞這個(gè)全世界最小大陸的身世說起。

一、澳大利亞氣候環(huán)境歷史變遷

1 澳洲—南極—南美洲聯(lián)合的解體

澳洲、南極洲和南美洲實(shí)際在白堊紀(jì)晚期仍然是相互連接的一塊大陸。在恐龍滅絕之后，進(jìn)入了哺乳動(dòng)物時(shí)期，在這一時(shí)期的最初階段，地球整體進(jìn)入了一個(gè)非常非常溫暖的階段，這個(gè)階段持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)，有人甚至?xí)Q呼這個(gè)時(shí)期是“哺乳動(dòng)物演化的黃金時(shí)代”。在這一時(shí)期甚至連北極地區(qū)都被熱帶植物所覆蓋，在格陵蘭島上都生長(zhǎng)著棕櫚，水里還爬著鱷魚；南極、澳大利亞還覆蓋著大片的闊葉森林和針葉林，遠(yuǎn)不是現(xiàn)在以荒漠和冰雪為主要景色的樣子。

但跟隨地質(zhì)活動(dòng)，澳洲—南極—南美洲聯(lián)合開始解體，其中在大約4500萬年前的始新世，澳大利亞徹底與南極洲分裂，獨(dú)立并逐漸向北方移動(dòng)。在澳洲向北漂移的過程中，全球氣候正好處于一個(gè)逐漸干燥和寒冷的降溫期，而在此之前，南美洲更早一步脫離了這一聯(lián)合。當(dāng)澳大利亞徹底脫離南極并且向北移動(dòng)后，繞南極環(huán)流開始出現(xiàn)了，這個(gè)時(shí)期大約是在漸新世初期，繞南極環(huán)流的建立意味著南極周圍的高緯度海域和赤道周圍的低維度海域之間的熱量交換被切斷了。這導(dǎo)致了一次全球規(guī)模、非常迅速的降溫事件。這個(gè)時(shí)候全球海平面要比現(xiàn)在低大約30~40米，年平均氣溫比現(xiàn)在低五度，這種寒冷氣候?qū)Π闹薜牡谝淮斡绊懢褪谴罅康南矟駸岘h(huán)境的森林迅速衰退，這導(dǎo)致了澳洲大陸上最早一批森林環(huán)境有袋類的衰亡，其代表就是陽光袋貂。

2 澳洲氣候環(huán)境變遷

澳洲在這個(gè)時(shí)期失去了大片的森林和許多森林物種，在大約2500~1500萬年前，澳洲開始接近了現(xiàn)在的地理位置，并且通過東南亞的島嶼與這一地區(qū)產(chǎn)生了微量的物種交換。其中有兩類真獸在這個(gè)時(shí)期，入侵到了澳大利亞，一類是蝙蝠，一類則是嚙齒動(dòng)物，但不可思議的是，這些入侵到澳洲的嚙齒類并沒有表現(xiàn)出比有袋類更強(qiáng)的適應(yīng)能力和演化優(yōu)勢(shì)，它們只是保持住了在澳洲的存在，從來沒有繁盛過。如果按照一般的通俗理解，真獸類要比有袋類更進(jìn)步，具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，那么這些嚙齒類應(yīng)該像南美洲的那些嚙齒類一樣迅速輻射演化出各個(gè)類型的種類。但這個(gè)現(xiàn)象并沒有出現(xiàn)，我們到現(xiàn)在也不能解釋這一現(xiàn)象的原因，有觀點(diǎn)認(rèn)為澳洲的本土小型鼠形有袋類在當(dāng)時(shí)具有異常豐富的多樣性和相當(dāng)穩(wěn)定的龐大種群，遏制了入侵真獸的擴(kuò)散，但這種觀點(diǎn)缺乏實(shí)際證據(jù)的支持。

到了早中新世，地球又進(jìn)入了一個(gè)溫和時(shí)期，但這個(gè)溫和時(shí)期持續(xù)時(shí)間不長(zhǎng)，世界各地的森林環(huán)境并沒有得到徹底恢復(fù)，然后又迅速經(jīng)歷了一個(gè)高緯度降溫事件，也就是全世界又一次進(jìn)入了冰河期。 這次冰河期與南極大陸冰蓋出現(xiàn)迅速發(fā)育有關(guān)。在這一時(shí)期，地球上出現(xiàn)了兩大事件。第一個(gè)是東地中海和副特提斯洋向南極海域輸送深層高含鹽度暖流的洋流，因?yàn)榈刂泻：陀《妊蟮淖罱K地理封閉消失了，這樣一來，一直持續(xù)向南極輸送熱量，組織南極冰蓋發(fā)育的主力消亡了。然后是在大約1550~1400萬年間，全球多地出現(xiàn)了原因不明的有機(jī)碳大量封存事件，這一事件在北美洲的海盆沉積物和大量的磷酸鹽礦床中得到了證實(shí)。

這兩個(gè)事件綜合起來就是全球溫室氣體減少、向南極輸入熱量的洋流消失，南極東部地區(qū)冰蓋迅速發(fā)育，這一強(qiáng)烈降溫事件對(duì)低緯度地區(qū)產(chǎn)生了強(qiáng)烈的影響，導(dǎo)致低緯度地區(qū)的溫度和降水趨于減少。世界各地的熱帶和亞熱帶植物分布開始萎縮并逐漸被落葉硬葉植物所取代。在這一時(shí)期，澳大利亞的環(huán)境進(jìn)一步趨向干旱，但也是在這一氣候時(shí)期，澳洲動(dòng)物里的一個(gè)最大的門類迅速開始了分化發(fā)展，這就是雙門齒類，雙門齒類實(shí)際上構(gòu)成了澳洲有袋類的大半壁江山，我們熟悉的袋熊、樹袋熊、袋貂、袋鼯、山足鼯和全部袋鼠類都屬于這一類。但當(dāng)時(shí)爆發(fā)出強(qiáng)勁演化勢(shì)頭的卻不是她們，而是一類在現(xiàn)在的我們看來似乎非常不像有袋類的有袋類，即：雙門齒獸類。這個(gè)家族的歷史長(zhǎng)達(dá)2500萬年，并且一度霸占澳洲主要陸地素食有袋類的寶座，這一家族的繁衍很可能與澳洲當(dāng)時(shí)的干旱環(huán)境有關(guān)，但澳洲的環(huán)境變化并沒有結(jié)束，澳洲在這一次降溫時(shí)期，植物群落的一個(gè)主要變化就是落葉森林進(jìn)一步萎縮，而干燥的林地環(huán)境開始出現(xiàn)，并且逐漸向草原和荒漠環(huán)境發(fā)展。

大家通常知道開闊環(huán)境指草原，封閉環(huán)境指森林，那么很多時(shí)候我們經(jīng)常能看到一些描述，如半開放式林地、開放式林地等等。該怎么理解呢？實(shí)際上這個(gè)開放就是指稀樹環(huán)境，也就是并不密集的林地環(huán)境。

這個(gè)時(shí)期的年代大約是1200萬年。這一次降溫又再次導(dǎo)致了南極冰蓋出現(xiàn)了新的增長(zhǎng)接回，全球海平面下降達(dá)140米，比現(xiàn)代海平面低大約90米。于是大量水分被永久固定在南極，世界整體的氣候環(huán)境又進(jìn)一步干冷。這個(gè)氣溫下降事件，一直持續(xù)到早上新世，大約500萬年前才結(jié)束，在這個(gè)時(shí)期，在并不確定主要影響因素的情況下，全球氣溫出現(xiàn)了一個(gè)上升期，當(dāng)時(shí)的年平均氣溫要比現(xiàn)在高5度，全球海平面較之前上升了大約60米，但仍然有一個(gè)80米的水量落差，南極洲和北極仍然固定了大量的水分。這個(gè)溫和時(shí)期持續(xù)到大約320萬年前就又一次被強(qiáng)烈降溫事件打斷，這個(gè)時(shí)期北極冰蓋、格陵蘭冰原都發(fā)育到了明顯的水平。這次降溫事件仍然對(duì)全球造成了巨大的影響，300萬年前地球再一次大規(guī)?；嘏?，就又進(jìn)入了一次相當(dāng)穩(wěn)定持久的冰河期，這就是更新世的開始了。從大約260萬年前到現(xiàn)在，地球幾次反復(fù)進(jìn)入了寒冷的冰期和比較溫和的間冰期，但再也沒有出現(xiàn)以前的高溫度的環(huán)境適宜期。這種氣候環(huán)境對(duì)于澳大利亞這樣的小型的更容易受氣候影響的大陸來說，影響是致命的。

因?yàn)榛谋４鎲栴}和形成環(huán)境問題，澳洲有袋類的化石非常破碎，大多數(shù)都以單獨(dú)的牙齒為主，只有非常少量的化石是完整的，所以這里很多介紹的物種實(shí)在沒有辦法配圖。森林環(huán)境太溫和濕潤(rùn)，動(dòng)物尸體很容易就分解掉，細(xì)小的骨骼也往往在拌勻和形成化石期間損失殆盡，這就是除了個(gè)別地區(qū)，森林動(dòng)物化石都非常稀少的原因。另外一點(diǎn)就是澳洲的酸性紅土非常不利于化石的保存和形成，這也是制約原因之一。

二、澳洲本土哺乳動(dòng)物演化

我們先來介紹一下早期的森林物種。

1 袋貂

澳大利亞歷史上最繁雜的森林環(huán)境動(dòng)物是袋貂，雖然名字叫貂，但實(shí)際上說它是有袋類里的靈長(zhǎng)類倒更合適。現(xiàn)代袋貂類都是一些森林和森林灌木環(huán)境里的雜食動(dòng)物，但在史前的時(shí)期，袋貂類出現(xiàn)過很多奇特的類群。其中非常奇特的就是奇齒袋貂，這是一類外貌非常類似某些原始靈長(zhǎng)類的動(dòng)物，它們的吻部非常短，擁有非常復(fù)雜的牙齒結(jié)構(gòu)。它們被認(rèn)為非常適合吃堅(jiān)硬的堅(jiān)果和種子，這在現(xiàn)代有袋類里是看不到，而且這顯示出一個(gè)非常罕見的現(xiàn)象，即——生態(tài)位空缺。也就是說，我們通常認(rèn)為的，一個(gè)生態(tài)位置的占有者如果消亡了，肯定會(huì)有其他動(dòng)物來彌補(bǔ)，但這里沒有出現(xiàn)，在奇齒袋貂類滅絕后，有袋類再也沒有出現(xiàn)傾向占據(jù)這個(gè)生態(tài)位置的類群，這個(gè)生態(tài)位被它們廢棄了。一個(gè)有利的環(huán)境證據(jù)就是前面提到的，在歷史上反復(fù)的溫暖和寒冷下，澳洲森林環(huán)境遭到了無法挽回的破壞，多樣性非常高的森林有袋類損失嚴(yán)重，并可能失去了遠(yuǎn)比我們發(fā)現(xiàn)更多的生態(tài)位。

大家一般都會(huì)認(rèn)為熱帶雨林等環(huán)境富足地區(qū)的地區(qū)物種多樣性非常高，但實(shí)際上在資源環(huán)境很貧乏的地區(qū)，物種也會(huì)出現(xiàn)非常高的多樣性。表現(xiàn)為出現(xiàn)更多更特化的物種，大家都開始發(fā)展出更趨向適應(yīng)某一特殊資源來避免競(jìng)爭(zhēng)，比如一些荒漠地區(qū)的鼠類會(huì)攝取同一植物的不同位置來避免競(jìng)爭(zhēng)，這種表現(xiàn)在澳大利亞也是出現(xiàn)過的。

2 雙門齒獸類

在澳洲森林環(huán)境衰退后，那些適應(yīng)干旱環(huán)境的林地、草原環(huán)境開始發(fā)育了，伴隨這一環(huán)境開始大量繁衍的就是雙門齒獸類。雙門齒獸類包含三大類群：袋貘類、雙門齒獸類和袋犀類。

A.袋貘類

袋貘是一個(gè)非常獨(dú)特的類群，它們的頭骨粗看起來非常類似現(xiàn)代東南亞和南美洲的貘。

早期的祖袋貘

后期的袋貘

貘頭骨

可這種表上最低程度的相似也就是這樣了，袋貘的前肢非常粗壯，而后腿則非常細(xì)弱，而且四肢都擁有非常鋒利的爪子。其實(shí)比較來，這一類群似乎在澳洲動(dòng)物里扮演了舊大陸的爪獸或者是美洲的地懶一樣的角色。關(guān)于它們的外貌現(xiàn)在實(shí)際有以下兩個(gè)觀點(diǎn)，傳統(tǒng)觀點(diǎn)，認(rèn)為它們后退的鼻骨和面部強(qiáng)大附著的肌肉形成了一條短鼻，就像大象或者貘那樣。但最近的觀點(diǎn)則認(rèn)為它們面部附著的肌肉可能只是形成了一個(gè)類似現(xiàn)代袋熊那樣龐大的鼻腔，于是這個(gè)家伙的外貌就發(fā)生了很大的變化。

根據(jù)傳統(tǒng)觀點(diǎn)復(fù)原的袋貘形象

根據(jù)最新觀點(diǎn)復(fù)原的袋貘形象

比較引人注意的是袋貘在澳大利亞的演化歷史雖然很長(zhǎng)，但物種多樣性卻非常非常低，另外兩個(gè)類群在早中新世到上新世期間非常繁盛，這顯示袋貘所占據(jù)的生態(tài)位置非常特殊，缺乏有力的競(jìng)爭(zhēng)者，而且它們的分布環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。

B.袋犀類

另外兩個(gè)類群里在早期非常繁盛的是袋犀類，其實(shí)這類動(dòng)物看起來更像巨大的袋熊，而并不像犀牛。稱呼它為袋犀是因?yàn)樵谧钤绨l(fā)現(xiàn)的一個(gè)袋犀種類的頭骨上，在鼻骨末端的左右兩側(cè)和眼眶上方分別有4個(gè)粗糙的小面，這種結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代犀牛的角質(zhì)角在頭骨上留下的痕跡非常相似，科學(xué)家認(rèn)為袋犀也很可能擁有四個(gè)角質(zhì)的小角，屬于就這么稱呼它了。

晚更新世的袋犀骨骼

晚更新世的袋犀頭骨

上圖是典型的晚更新世的袋犀，骨骼和現(xiàn)代袋熊非常相似，但是仔細(xì)看頭骨也可以看到粗糙的面狀結(jié)構(gòu)。

袋犀如果活到現(xiàn)在，大約會(huì)是這個(gè)樣子

這種動(dòng)物如果活到現(xiàn)在，大約會(huì)是上圖這個(gè)樣子，但是早期的袋犀遠(yuǎn)沒有這么特化的體態(tài)，它們看起來更類似典型的袋熊。

根據(jù)上述這些復(fù)原圖，大家可以看到早期袋犀的物種，無論是屬級(jí)別還是物種級(jí)別，多樣性都非常高。袋犀這個(gè)類群還是唯一反向入侵到澳洲以外的唯一大型素食有袋類。在晚更新世期間，有兩種袋犀類成員通過約克角和新幾內(nèi)亞的陸橋，進(jìn)入了新幾內(nèi)亞。其中之一就是經(jīng)常被昵稱為“袋熊貓”的赫族獸。這種動(dòng)物個(gè)體在現(xiàn)代看來并不大，雄性可以達(dá)到150~200公斤，雌性可能只有70~100公斤。但它們是新幾內(nèi)亞有史以來體型最為龐大的動(dòng)物。它們的四肢比較粗短，骨骼結(jié)構(gòu)顯示它們具有非常高的靈敏度。他們主要分布在新內(nèi)亞的南高地省，被稱呼為熊貓的原因就是它們的食物當(dāng)中被認(rèn)為包含大量的竹子，這種動(dòng)物的復(fù)原圖如下。

被昵稱為“袋熊貓”的赫族獸

跟它同時(shí)入侵到新幾內(nèi)亞的還有山地獸，它們的體型要小一些，只有大約100公斤，主要分布在伊里安查亞中央山脈地區(qū)。它們的牙齒顯示它們可能啃食一些比較堅(jiān)硬的蕨類和草本植物，這些植物現(xiàn)在仍然在伊里安查亞高山草甸地區(qū)生長(zhǎng)。

C. 雙門齒獸

下面我們來看這個(gè)繁盛類群里創(chuàng)造了多個(gè)有袋類世界記錄的輝煌類群——雙門齒獸。這個(gè)類群可能是全新世之前扮演者整個(gè)澳洲生態(tài)系統(tǒng)里最豐富、比袋鼠都更為重要的大型草食動(dòng)物。這個(gè)家族的歷史和袋犀一樣古老。但是它們的早期類型并不是特別多。在體型和形態(tài)上，很多種類都和袋犀非常相似，主要區(qū)別是體現(xiàn)在牙齒結(jié)構(gòu)上，但很難表述，這里不多說這個(gè)了。

這是一些非常典型、常見的中小型雙門齒獸，當(dāng)然最出名的還是晚更新世期間最出名的喜悅雙門齒獸了。他們名字的含義是：前面具有兩顆門齒，這就是雙門齒獸名字的由來。它擁有3個(gè)第一。

第一，它是澳洲存在過的最大陸地哺乳動(dòng)物；

第二，它是澳大利亞分布最廣泛的巨型動(dòng)物；

第三，它是第一種被發(fā)現(xiàn)描述的澳洲化石哺乳動(dòng)物。

它們的體型表現(xiàn)出明顯的兩性異形，雄性身長(zhǎng)可達(dá)3米，站立肩高大約1.8~2米，體重可達(dá)2.7噸。但雌性體型卻只有雄性的1/3~1/2，大部分的雌性體重可能只有1噸左右。

因?yàn)檫@種巨大的體型差異，最開始科學(xué)家認(rèn)為這肯定屬于不同的物種，為此科學(xué)家曾經(jīng)發(fā)表了多達(dá)8種雙門齒獸，有的科學(xué)家甚至認(rèn)為可能存在超過20種，但根據(jù)化石標(biāo)本研究的深入，最后經(jīng)過對(duì)牙齒的仔細(xì)研究，最終證實(shí)，這8種雙門齒獸實(shí)際上都是同一個(gè)物種，雙門齒獸的骨架如下。

雙門齒獸骨架圖

雙門齒獸的復(fù)原圖

因?yàn)殡p門齒獸存在明顯的兩性異型，這說明它們非常有可能是群居動(dòng)物，這在有袋類里實(shí)際上是一種非常罕見的現(xiàn)象，現(xiàn)代袋鼠所謂的群體，只是單獨(dú)個(gè)體在一片小區(qū)域一起活動(dòng)而已，而并不是真正的群體關(guān)系。雙門齒獸的體型差別表明它們是小規(guī)模的群體生活外，還反映了雄性之間可能還存激烈的爭(zhēng)斗，比如為爭(zhēng)奪配偶。

其實(shí)綜合來說，大家可以看到一個(gè)非常有意思的結(jié)構(gòu)，在這3類雙門齒動(dòng)物中，最明顯的地方就是他們的四肢都非常長(zhǎng)，因?yàn)閺氖承詠碚f，袋貘、袋犀類都是嚴(yán)格吃軟葉子的動(dòng)物，它們的分布地區(qū)會(huì)是擁有更多森林、灌木的環(huán)境，而雙門齒獸類則是又能吃草又能吃柔軟葉子的，棲息在林地環(huán)境里擁有明顯的長(zhǎng)腿其實(shí)是一個(gè)不太有利的活動(dòng)結(jié)構(gòu)。因?yàn)榱值丨h(huán)境上層植被太繁茂，底層環(huán)境又太復(fù)雜，長(zhǎng)腿在這種環(huán)境里只能帶來運(yùn)動(dòng)上的受限和不便，現(xiàn)代擁有修長(zhǎng)長(zhǎng)腿的動(dòng)物，無外幾乎都是草原或者較開闊環(huán)境下的。那么袋犀等等為什么腿也很長(zhǎng)呢？實(shí)際上這很可能與前面說的澳洲森林環(huán)境反復(fù)在冰期退縮有關(guān)系。森林環(huán)境更加臨海，而且可能相當(dāng)?shù)钠扑榛?，食葉動(dòng)物可能不得不在不同森林之間遷移移動(dòng)，修長(zhǎng)的四肢對(duì)于這種遷移是非常有利的。

谷歌圖片中的典型袋熊骨架

通過袋犀和雙門齒獸的骨架，大家就可以看到它們的四肢是多么的細(xì)長(zhǎng)了。所以有人把它們復(fù)原成胖胖的像袋熊一樣是沒有依據(jù)的，實(shí)際上在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間里，澳洲大陸上是這些巨大的袋熊樣子的生物占據(jù)著主要角色，而這個(gè)時(shí)期，袋鼠還是配角而已。

3 袋獅

介紹完食草類，下面說說兩個(gè)著名的食肉類有袋類，第一個(gè)就是袋獅。袋獅是澳大利亞歷史上存在過最大的食肉哺乳動(dòng)物，但和其他大陸的猛獸比起來，它還是太小了。最大的袋獅體重估算也只有170公斤，這與其他大陸動(dòng)輒三四百公斤的食肉哺乳類無法相比，但袋獅最特殊的地方在于，它并不是袋鼬、袋狼那樣祖上就吃肉的動(dòng)物。

它的祖上可是不折不扣的食素動(dòng)物，如果提起它的親戚，很多人會(huì)大跌眼鏡，它的親戚就是萌萌的樹袋熊。因?yàn)樽嫦炔]有適合獵殺的牙齒，所以袋獅的發(fā)展區(qū)別于其他利用犬齒撲殺獵物的動(dòng)物，袋獅作為穿刺獵物的是門齒。

袋獅頭骨

大家可以看到袋獅的上門齒呈現(xiàn)鑿形，下門齒修長(zhǎng)粗壯呈現(xiàn)穿刺形，同時(shí)巨大的前臼齒形成了鍘刀形，相對(duì)于咱們熟悉的大貓讓獵物窒息而死，袋獅的狩獵場(chǎng)面可能血腥的多，它們很可能會(huì)用強(qiáng)壯的前肢按住獵物，然后反復(fù)撕咬，讓獵物因?yàn)槭荏@和大出血而快速死亡。他們的門齒并不會(huì)因此而容易脫落，因?yàn)殚T齒的功能性不同，其結(jié)構(gòu)和穩(wěn)固性也就不同。

袋獅狩獵短面袋鼠場(chǎng)景復(fù)原

上圖是袋獅狩獵短面袋鼠的場(chǎng)景復(fù)原，實(shí)際上袋獅家族最開始是非常典型的樹棲小動(dòng)物，最古老的姬袋獅體重只有600克，而最后的屠戮袋獅平均體重可以達(dá)到130公斤。袋獅另外一個(gè)特殊的地方就是它們的前足具有一個(gè)可以前后和橫向移動(dòng)的大拇指。這意味著袋獅具有非常好的抓握能力，這對(duì)于它們攀爬樹木或者控制獵物都非常有利， 因?yàn)橛辛四粗傅臋M向移動(dòng)參與，提供了額外的固定點(diǎn)，那么抓握就會(huì)非常容易。

關(guān)于袋獅的食性曾經(jīng)是很多人爭(zhēng)論的焦點(diǎn)，因?yàn)樗吘箤儆谝粋€(gè)植食動(dòng)物類群的后代，所以最開始人們認(rèn)為它很可能也是吃植物的，那鍘刀一樣鋒利的牙齒是用切枝葉或者水果的，更有人提出，袋獅是吃各種瓜類的。但后來針對(duì)袋獅頭后骨骼的研究，指出它的確是一種非常稱職的肉食猛獸，跟隨化石的發(fā)現(xiàn)，人們甚至在雙門齒獸和一些袋鼠的骨骼上發(fā)現(xiàn)了袋獅牙齒切割的痕跡，這才終結(jié)了對(duì)于它食性的爭(zhēng)議。

4 袋狼

另外一類就是大家非常熟悉的袋狼了，這個(gè)類群最早出現(xiàn)的年代是2500萬年前，但在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間里，這個(gè)類群都是一些中小型生活在森林環(huán)境下的動(dòng)物，這點(diǎn)與早期的袋獅是非常相似的。再次結(jié)合之前的環(huán)境部分，我們也可以看到這些動(dòng)物最早都是森林環(huán)境的，但最后它們中的大多數(shù)都或多或少的適應(yīng)了更為開闊的環(huán)境。

5 袋鼠類

在前面提到的雙門齒獸類繁盛的年代，袋鼠類群并不豐富，一直到了晚中新世，才出現(xiàn)一類非常重要的袋鼠，即——粗尾袋鼠類。

提到這一類袋鼠，有一個(gè)非常有趣的故事，即歐文在1873年發(fā)表粗尾袋鼠這個(gè)屬時(shí)所依據(jù)的標(biāo)本只有牙齒、頜部和頭骨碎片，并沒有尾巴的材料，而歐文命名時(shí)確定的含義的確是“具有粗壯的尾部”。以至于有人認(rèn)為歐文可能是隨手胡亂起了個(gè)名字。而在過了大約100年之后，人們第一次發(fā)現(xiàn)完整的粗尾袋鼠骨架時(shí)目瞪口呆，這種袋鼠原來真的具有非常粗壯的尾巴！

這個(gè)類群的成員在晚更新世期間成為遍布澳大利亞，多樣性最高的一個(gè)類群。這個(gè)類群的演化趨勢(shì)非常明顯：體型增大、粗壯化、頭部縮短，前肢拉長(zhǎng)、后腳腳趾數(shù)目嚴(yán)重減少，大部分種類每條腿上只具有一根腳趾。其中最巨大的成員是巨型短面袋鼠，其保持普通姿態(tài)時(shí)，身高可達(dá)1.5-1.8米，依靠后肢和尾巴支撐站立高度超過三米，這一類群的袋鼠雖然被認(rèn)為是吃樹木枝葉的，但它們表現(xiàn)出的卻是適應(yīng)在干旱堅(jiān)硬開闊草原環(huán)境運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)。

植食動(dòng)物在堅(jiān)硬的地面快速移動(dòng)時(shí)，需要防止打滑和側(cè)向滑動(dòng)，而且它們的蹄子又沒有爪子那樣的抓地力量，所以它們傾向于減少腳部接觸地面的面積，這樣可以防止在高速運(yùn)動(dòng)中，因?yàn)槠閸缁蛘咝】邮裁吹膶?dǎo)致動(dòng)物失衡。比如馬的蹄子，是個(gè)月牙形，而牛，豬，羊，駝的蹄子是兩個(gè)蹄子一起促成的一個(gè)月牙形，道理都是一樣的。袋鼠在高速奔跑中，兩條后腿的腳部是并攏在一起的，這樣等于合并成一個(gè)運(yùn)動(dòng)中的著地點(diǎn)，可以有效的防止地面崎嶇帶來的問題，而粗尾袋鼠類在這個(gè)方面更為進(jìn)步，它們的后肢在形態(tài)上和馬的非常接近，這表明這一類群的袋鼠具有在開闊干旱地帶，長(zhǎng)距離和快速的奔跑運(yùn)動(dòng)能力，這種能力不僅逃避敵害有用，而且在尋找新食物來源的遷移中也非常有效。這一類群的袋鼠在晚更新世開始出現(xiàn)了多樣性的輻射演化，這主要體現(xiàn)在它們開始出現(xiàn)對(duì)不同類型食物的適應(yīng)，比如麥?zhǔn)隙涛谴?，其只攝取樹木和灌木最鮮嫩的葉子，而巨型短面袋鼠則更適應(yīng)堅(jiān)硬粗糙的食物，這樣的多樣性在晚更新世早期達(dá)到了高潮。但它們之后迅速的在更新世末期滅絕，沒有任何后代延續(xù)到今天。

三、澳洲巨型動(dòng)物滅絕原因探析

根據(jù)以上，可以綜合得出，澳洲史前的主要大型草食動(dòng)物主要是四足形態(tài)的雙門齒獸類，后期增加了一些大型的粗尾袋鼠類，這些類群都喜好食用灌木和樹木葉子，少量偏好食用堅(jiān)硬草本或者堅(jiān)硬木本植物，而森林和灌木又主要分布在濕潤(rùn)地區(qū)，那么我們就很好根據(jù)這些和綜合化石點(diǎn)的化石記錄來做一個(gè)澳洲動(dòng)物的分布圖了

澳洲地圖

地圖上的色團(tuán)標(biāo)記著6個(gè)主要?jiǎng)游锓植紖^(qū)，這里我們就開始要說澳洲巨型動(dòng)物（體重超過50公斤的）滅絕的真正原因了。

整個(gè)澳洲大陸的氣候環(huán)境是東南最濕潤(rùn)，其次是東部和南部沿海地區(qū)，再次是北方，最差的是西部，色團(tuán)里巨形動(dòng)物化石點(diǎn)豐富程度和大陸環(huán)境完全一致。紅色地區(qū)的巨型動(dòng)物群數(shù)量最多，其次是橘色和黃色，再次是綠色、藍(lán)色。而西側(cè)的紫色巨型動(dòng)物群數(shù)量和種類都非常至少，按照物種數(shù)量計(jì)算，不到其他地區(qū)的零頭，只有紅色地區(qū)的1/8左右。

之前說過氣候冷暖變化摧毀了澳大利亞大量的林地這是個(gè)持續(xù)現(xiàn)象，這也是一個(gè)很重要的背景。特別是對(duì)資源消耗巨大的巨型動(dòng)物，一般通俗的來說，一說到晚更新世動(dòng)物大滅絕，人們第一個(gè)想到的原因就是人類，澳大利亞也如此，人們聽到最多的說辭是，人類五萬年前抵達(dá)了澳大利亞，然后和巨型動(dòng)物共存了幾萬年，最后殺光了它們，但其實(shí)更可能的是人類在這里背了次大自然的黑鍋，澳大利亞巨型動(dòng)物群的滅絕和人類的關(guān)系密切度非常非常低。

說起這個(gè)，就得說一下人類登陸澳大利亞這個(gè)問題了。學(xué)者提供的人類登陸澳大利亞時(shí)間從3.7萬年到15萬年前不等，根據(jù)碳14測(cè)定的最古老年代，只有小于3.7萬年才是最確定的。但你測(cè)定的材料已經(jīng)到了3.7萬年，那么說明肯定人類要在這個(gè)年限之前，更早就來了。綜合判斷，澳大利亞學(xué)者主流認(rèn)為人類到達(dá)澳大利亞的年代有兩個(gè)。一個(gè)是4.5~5萬年前，這個(gè)支持者比較多；另外一個(gè)6.5~5.1萬年前，這個(gè)支持的比較少。

冰河期澳洲地圖

人類抵達(dá)澳大利亞其實(shí)并不是很困難的事情。上圖是冰河期的澳洲地圖，從中可見，澳大利亞和新幾內(nèi)亞連為一體，而東南亞、爪洼等地也連成一體。根據(jù)古地理的計(jì)算，從東南亞小塊陸地到澳大利亞最短距離只有不到一百公里，根據(jù)古洋流計(jì)算，人類坐上木筏，就一定會(huì)被帶到澳大利亞，時(shí)間大概是7-10天左右，這完全在人類的承受范圍之內(nèi)。

那么我們知道了這點(diǎn)，聯(lián)系起人類登陸的時(shí)間點(diǎn)在4.5-5萬年前，再來看澳洲巨型動(dòng)物。因?yàn)闀r(shí)不時(shí)的大規(guī)模野火，和之前提到過每次在冰期，好的生存環(huán)境就會(huì)被氣候破壞和萎縮，而在間冰期，氣候溫和濕潤(rùn)，好的生存環(huán)境就會(huì)復(fù)蘇。但這里人們通常都忽略了幾個(gè)要素。首先，植物類群的更替。因?yàn)橹参锘鷳B(tài)方面的研究很稀缺，我們不能確定一些可能是某些動(dòng)物主要采集對(duì)象的植物有沒有熬過冰河期，而間冰期復(fù)蘇的林地又有多少能提供給動(dòng)物飲食。而且人們也經(jīng)常忽略一點(diǎn)，就是在冰期，動(dòng)物所承受的族群損失。比如在冰期，大量沿海適宜環(huán)境收縮、破碎化，很多動(dòng)物就被切成了大小不等的種群。大一些的種群或許可以熬到下一次溫和的間冰期，但很多被切割的小種群受到遺傳嫖遍和建立者效應(yīng)的影響就會(huì)消失滅亡。

加上大型動(dòng)物本身繁殖周期就長(zhǎng)，繁殖數(shù)量還少，所以實(shí)際上每次氣候變化，都導(dǎo)致大型動(dòng)物在種群減少上出現(xiàn)積累。根據(jù)最近這些年對(duì)化石和地質(zhì)年代的研究，人們發(fā)現(xiàn)巨型動(dòng)物群雖然在理論上可以在間冰期恢復(fù)族群數(shù)量，但實(shí)際上每次它們都沒能恢復(fù)到上一次間冰期的水平，就再次進(jìn)入冰期了。就好比過山車，每一個(gè)360度的轉(zhuǎn)輪都要比前一個(gè)更低一下，于是最可怕的事情出現(xiàn)了，先是大量小棲息地的小種群相繼消失，這一來減少了遺傳多樣性，而且把很多大種群也徹底分割了，導(dǎo)致這些大種群在下次冰期要繼續(xù)承擔(dān)減員和棲息地縮小、資源減少導(dǎo)致的部分族群遷移的后果。這種惡性循環(huán)其實(shí)和最早提到的氣候環(huán)境對(duì)動(dòng)物的影響都是一致的。

化石證據(jù)就是澳洲很多地方的巨型動(dòng)物群物種級(jí)別多樣性持續(xù)下降，西北地區(qū)最后很多動(dòng)物群只剩下了1~2種巨型動(dòng)物。這一事件的積累就是在大約21萬年前，澳洲巨型哺乳動(dòng)物迎來第一次滅絕高峰，一直持續(xù)到大約16萬年前，才稍稍好轉(zhuǎn)，這個(gè)時(shí)期，就是之前說到的粗尾袋鼠里比較喜歡攝取柔軟樹葉、灌木葉子的種類幾乎被全盤踢出局。

然后到了11.5萬年期間，又一次出現(xiàn)全球性降溫，這一事件直接影響就是澳大利亞內(nèi)陸一個(gè)很重要的巨型淡水湖系的劇烈萎縮，這一區(qū)域的萎縮，不僅直接減少了大量的適宜棲息地，還斷絕了很多物種遷徙保命的途徑。于是一大批嗜好溫和濕潤(rùn)林地灌木環(huán)境的袋鼠、雙門齒獸、袋犀族群徹底消亡。間冰期一晃而過，在大約8萬年前澳洲環(huán)境進(jìn)一步惡化，很多地點(diǎn)的小種群在此后不再出現(xiàn)新的化石記錄，說明其已經(jīng)消亡，然后僅僅過了5000年，在7.5萬年前，澳大利亞又一次進(jìn)入干旱和寒冷時(shí)期，這個(gè)時(shí)候全澳大利亞的巨型動(dòng)物物種多樣性跌到大約只有十種，種群劇烈萎縮。這個(gè)時(shí)期，喜好河流濕潤(rùn)森林環(huán)境的袋犀在5.5萬年前徹底滅絕，大量殘余的適應(yīng)吃中等纖維的粗尾袋鼠也滅絕了，這一滅絕爆發(fā)期在5.2~7.5萬年之間。

而在人類登陸的5萬年前，整個(gè)澳洲的巨型生物物種還剩7種，它們?cè)谌祟惖顷戇^的2000~3000年后相繼滅絕，其中西澳短吻袋鼠、博恩氏斷面袋鼠成為最后滅絕的兩種巨型動(dòng)物。

人類在抵達(dá)澳大利亞的這么短時(shí)間內(nèi)，只有7個(gè)物種滅絕，而其他幾十種巨型動(dòng)物早在人類登陸之前就滅絕了。而且人類見到這7個(gè)物種的時(shí)候，這7個(gè)最后的物種是已經(jīng)在反復(fù)不停的小間冰期、小冰期來回摧殘之下殘留的最小種群了，也就是說，即使沒有人類登陸，那么受到適宜環(huán)境減少、種群高度萎縮和近親繁殖的種種壓力，這七種巨型動(dòng)物也很可能延續(xù)不了多久了。因?yàn)橐恍┗@示，像雙門齒獸，到最后甚至不得不以一些非常粗糙，低營(yíng)養(yǎng)的鹽堿植物為食，這不僅反應(yīng)了生態(tài)的破壞程度，也顯示這些動(dòng)物已經(jīng)到了走投無路的地步。而人類的到達(dá)，很可能只是湊巧的見證了這一巨型動(dòng)物消亡的最后時(shí)刻。當(dāng)然人類的狩獵（根據(jù)人類的遺跡的食物垃圾堆分析，澳大利亞土著絕大多數(shù)時(shí)候都是以狩獵小型動(dòng)物為生，狩獵大型動(dòng)物的記錄異常稀少）、防火都對(duì)殘留的巨型物種造成了最后的傷害。

對(duì)于澳洲巨型動(dòng)物來說，人類的到來，就仿佛是把一個(gè)馬上就要死掉的癌癥病人的氧氣管拔掉一樣，人類只是加速了這個(gè)不可逆的消亡進(jìn)程

速度，而不是真正的推手。

互動(dòng)問答

Q1: 袋獅擁有鍘刀一樣鋒利的牙齒，為什么說袋獅是食肉的不是像熊貓那樣吃竹子的？

A： 對(duì)于堅(jiān)硬的食物，動(dòng)物在處理時(shí)，需要的是破碎力量，而不是切割力量，就好比，你在處理核桃時(shí)，你需要的是榔頭去砸，而不是用刀去切。

Q2： 袋鼠可以四肢或者僅兩條腿奔跑么？

A： 不可以。袋鼠前肢修長(zhǎng)是為了抓取和拉低樹枝來方自己吃葉子。

Q3：是不是有袋鼠可以四肢奔跑？

A： 是，那是一個(gè)比較原始的類群——麝袋鼠類，麝袋鼠類里曾經(jīng)出現(xiàn)過一支體型巨大似狼的類群，俗稱肉食袋鼠，它們和袋獅一樣，發(fā)展出了匕首型的，門吃，而且出現(xiàn)了切割形態(tài)的頰齒。但這個(gè)類群并不豐富，而且實(shí)際上仍然是雜食性的，澳洲哺乳動(dòng)物里真正扮演大型猛獸角色的只有袋狼和袋獅。

Q4：澳洲大陸東南氣候相對(duì)比較好點(diǎn)兒的地區(qū)，也滿足不了一些物種嗎，還是人它們給滅了？

A：那點(diǎn)地區(qū)已經(jīng)無法維持一個(gè)健康可以延續(xù)的種群了，現(xiàn)在是間冰期，森林面積會(huì)擴(kuò)大?？雌饋韰^(qū)域很大，在史前的冰期，這些地方是縮小和破碎化的。

Q5：澳洲中部幾乎沒有巨型動(dòng)物化石？

A： 中部是巨大的沙漠，沒有資源養(yǎng)活動(dòng)物。

Q6：讓人類背黑鍋是否出于對(duì)野保的宣傳需要？

A：無關(guān)。