呼吸系統(tǒng)包括鼻、咽、喉、氣管、支氣管和肺等器官。從氣管至肺內(nèi)的肺泡，是連續(xù)而反復(fù)分支的管道系統(tǒng)。吸呼系統(tǒng)可分為導(dǎo)氣部和呼吸部。導(dǎo)氣部從鼻腔開(kāi)始直至肺內(nèi)的終末細(xì)支氣管，無(wú)氣體交換功能，但具有保持氣道暢通和凈化吸入空氣的重要作用。鼻還有嗅覺(jué)功能，鼻和喉等又與發(fā)音有關(guān)。呼吸部是從肺內(nèi)的呼吸細(xì)支氣管開(kāi)始直至終端的肺泡，這部分管道都有肺泡，行使氣體交換功能。此外，肺還參與機(jī)體多種物質(zhì)的合成和代謝功能 。

一、鼻腔

鼻以軟骨和骨構(gòu)成支架，表面的皮膚較厚，皮脂腺和汗腺較發(fā)達(dá)。為痤瘡和癤的好發(fā)部位。鼻腔內(nèi)面覆以粘膜，粘膜下方為軟骨、骨或骨骼肌。鼻粘膜分前庭部、呼吸部和嗅部三部分。

（一）前庭部

前庭部（vestibular region）是鄰近外鼻孔的部分。粘膜表面為復(fù)層扁平皮上皮，近外鼻孔處為角化型上皮，其余為未角化上皮。固有層為致密結(jié)締組織。近外鼻孔的粘膜含鼻毛和皮脂腺，鼻毛無(wú)立毛肌?？勺钃跷肝肟諝庵械拇髩m粒。近呼吸部的粘膜固有層內(nèi)有少量混合腺及彌散淋巴組織。

（二）呼吸部

呼吸部（respiratory region）的面積較大，占鼻粘膜的大部，包括下鼻甲、中鼻甲、鼻道及鼻中隔中下份等粘膜。生活狀態(tài)的粘膜呈淡紅色，表面為假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮，杯狀細(xì)胞較多（圖14－1）。上皮纖毛向咽部快速擺動(dòng)，將粘液及粘著的塵粒推向咽部而被咳出。固有層結(jié)締組織內(nèi)有較多粘液腺、漿液腺和混合腺，分泌物經(jīng)導(dǎo)管排入鼻腔，與上皮內(nèi)杯狀細(xì)胞分泌物共同形成一層粘覆于纖毛上。呼吸部粘膜的血液供應(yīng)較豐富，并有豐富的靜脈叢，中、下鼻甲處尤多，使粘膜形成許多小隆起。靜脈叢管壁薄，腔大似竇狀，它們隨動(dòng)靜脈吻合的開(kāi)放和關(guān)閉而有周期性充血變化，通過(guò)散熱和滲出，對(duì)吸入空氣起加溫和濕潤(rùn)作用，患鼻炎時(shí)，靜脈叢異常充血，粘膜腫脹，分泌物增多，鼻道變窄。固有層內(nèi)淋巴組織較多，還可見(jiàn)嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞和肥大細(xì)胞，患過(guò)敏性鼻炎時(shí)，鼻分泌物中可見(jiàn)此類(lèi)細(xì)胞。

圖14－1 人鼻呼吸部粘膜HE × 100

Ep假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮 G腺泡 V小靜脈

(三)嗅部

嗅部（olfactory region）粘膜面積小,位于上鼻甲和相對(duì)的鼻中隔上份及鼻腔頂部,人兩側(cè)嗅粘膜的總面積約2cm²,某些動(dòng)物的嗅粘膜面積大,如狗為100cm²?；铙w的嗅粘膜呈棕黃色,與淡紅色的呼吸部分界明顯.嗅粘膜表面的嗅上皮為假?gòu)?fù)層柱狀上皮,無(wú)纖毛細(xì)胞和杯狀細(xì)胞,由支持細(xì)胞、基細(xì)胞和嗅細(xì)胞組成(圖14-2)。

1．支持細(xì)胞 細(xì)胞呈高柱狀，頂部寬大，基部較細(xì)，游離面有許多微絨毛。核卵圓開(kāi),位于細(xì)胞上部，胞質(zhì)內(nèi)含有黃色色素顆粒。支持細(xì)胞分隔嗅細(xì)胞，使每個(gè)嗅細(xì)胞為一個(gè)功能單位，兩者之間形成連接復(fù)合體，起支持和保護(hù)嗅細(xì)胞的作用。

2．基細(xì)胞 細(xì)胞呈圓形或錐形，位于上皮深部。細(xì)胞有細(xì)小突起，伸于上皮內(nèi)其他細(xì)胞之間?；?xì)胞有分裂和分化能力，能分化為支持細(xì)胞和嗅細(xì)胞。

3．嗅細(xì)胞 嗅細(xì)胞（olfactory cell）呈細(xì)長(zhǎng)梭形，是一種雙極神經(jīng)元，它是唯一的一種存在于上皮內(nèi)的感覺(jué)神經(jīng)元。嗅細(xì)胞分散于支持細(xì)胞之間，人約有10⁷個(gè)，狗有2.2×10⁸。嗅細(xì)胞分胞體、樹(shù)突和軸突三部分，含核的胞體部位于上皮的中部。頂部的樹(shù)突呈細(xì)棒狀，伸向上皮表面，突起末端膨脹大呈球狀，稱(chēng)嗅泡（olfactory vesicle），從嗅泡伸出10～30根纖毛，稱(chēng)嗅毛（olfactory cilia）。嗅毛較長(zhǎng)，向一側(cè)傾倒，平鋪在上皮表面，埋于較厚的漿液層內(nèi)。嗅毛的結(jié)構(gòu)不同于動(dòng)纖毛，基內(nèi)的微管無(wú)動(dòng)力臂，故嗅毛無(wú)擺動(dòng)性。胞體基部伸出細(xì)長(zhǎng)軸突，穿過(guò)基膜，在固有層內(nèi)由施萬(wàn)細(xì)胞包裹，形成無(wú)髓神經(jīng)纖維，組成嗅神經(jīng)（圖14－2）。嗅神經(jīng)穿過(guò)顱骨篩板，與嗅球內(nèi)的神經(jīng)元樹(shù)突構(gòu)成突觸。嗅毛為嗅覺(jué)感受器，可能具有不同的受體，分別接受不同化學(xué)物質(zhì)的刺激，使嗅細(xì)胞產(chǎn)生沖動(dòng)，傳入中樞，產(chǎn)生嗅覺(jué)。

嗅粘膜固有層為薄層結(jié)締組織，與深部骨膜相連。固有層內(nèi)的血管較豐富，并有許多漿液性嗅腺。嗅腺腺泡分泌的漿液經(jīng)導(dǎo)管排至上皮表面，可溶解吸入空氣中的化學(xué)物質(zhì)，刺激嗅毛。漿液的不斷分泌，又可清洗上皮表面，保持嗅細(xì)胞感受刺激的敏銳性。

圖14－2 嗅粘膜上皮細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

二、喉

喉以軟骨為支架，軟骨之間借韌帶、肌肉或關(guān)節(jié)相連，會(huì)厭表面覆以粘膜，內(nèi)部為會(huì)厭軟骨（彈性軟骨）。會(huì)厭舌面及喉面上份的粘膜上皮為復(fù)層扁平，有味蕾，喉面基部為假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮。固有層為疏松結(jié)締組織，彈性纖維較豐富，并有混合腺和淋巴組織。固有層深部與會(huì)厭軟骨的軟骨膜相連。

喉側(cè)壁粘膜形成上、下兩對(duì)皺襞，分別為室襞和聲襞。上、下皺襞之間為喉室（圖14－3）。室襞粘膜表面為假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮，有杯狀細(xì)胞，固有層和粘膜下層為疏松結(jié)締組織，內(nèi)有豐富的混合腺和淋巴組織。喉室的粘膜與粘膜下層的結(jié)構(gòu)與室襞相似。聲襞又稱(chēng)聲帶，游離緣為膜部，較薄，基部為軟骨部。膜部粘膜表面為復(fù)層扁平上皮，固有層較厚，淺部為疏松結(jié)締組織，炎癥時(shí)易發(fā)生水腫；深部為致密結(jié)締組織，富含與表面平行排列的彈性纖維，構(gòu)成聲韌帶。固有層內(nèi)無(wú)腺體，血管也較少，下方骼肌纖維構(gòu)成的聲帶肌。聲帶振動(dòng)主要在膜部。軟骨部粘膜表面為假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮，粘膜下層內(nèi)有混合腺，外膜有軟骨和骨骼肌。

圖14－3 喉縱切面

三、氣管和支氣管

（一）氣管

氣管管壁分粘膜、粘膜下層和外膜三層（圖14－4）。

圖14-4　人氣管 HE×100

1．粘膜 表面為假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮，由纖毛細(xì)胞、杯狀細(xì)胞、基細(xì)胞、刷細(xì)胞和彌散的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞等組成（圖14-5）.纖毛細(xì)胞呈柱狀，游離面有纖毛，每個(gè)細(xì)胞約有300根，核卵圓形，位于細(xì)胞中部。纖毛向咽側(cè)呈快速擺動(dòng)，將粘液及附于其上的塵粒，細(xì)菌等異物推向咽部被咳出，故纖毛細(xì)胞有凈化吸入空氣的重要作用（圖14－6）。杯狀細(xì)胞也甚多，其結(jié)構(gòu)與腸道上皮的杯狀細(xì)胞相似，頂部胞質(zhì)內(nèi)含大量粘原顆粒，細(xì)胞分泌的粘蛋白（mucin）是一種大分子糖蛋白，它與管壁內(nèi)腺體的分泌物在上皮表面共同構(gòu)成一道粘液性屏障，粘附吸入空氣中的異物，溶解吸入的SO₂、CO等有害氣體，隨粘液咳出。基細(xì)胞呈錐形，位于上皮深部，是一種未分化的細(xì)胞，有增殖和分化能力，可分化形成前述兩種細(xì)胞。

圖14－5 氣管上皮超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖14－6 大鼠氣管上皮掃描電鏡像

C_ｉ纖毛（白求恩醫(yī)科大學(xué)組織胚胎學(xué)教研室供圖）

刷細(xì)胞（brush cell）呈柱狀，游離面有許多排列整齊的微絨毛，形如刷狀。刷細(xì)胞的功能尚不清楚，可能有一定吸收作用。細(xì)胞頂部可見(jiàn)基粒，因此認(rèn)為它可能是一種未成熟的纖毛細(xì)胞。有的刷細(xì)胞基部可見(jiàn)與傳入纖維構(gòu)成的突觸，故它還可能有感受刺激的功能。氣管及其以下分支的導(dǎo)氣部管壁上皮內(nèi)還有彌散的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，細(xì)胞呈錐體形，散在于上皮深部，胞質(zhì)內(nèi)有許多致密核心顆粒，故又稱(chēng)小顆粒細(xì)胞（small granule cell）。免疫細(xì)胞化學(xué)研究證明，細(xì)胞內(nèi)含有多種胺類(lèi)或肽類(lèi)物質(zhì)，如5－羥色胺、蛙皮素、降鈣素、腦啡肽等，分泌物可能通過(guò)旁分泌作用，或經(jīng)血液循環(huán)，參與調(diào)節(jié)呼吸道血管平滑肌的收縮和腺的分泌。

固有層結(jié)締組織中的彈性纖維較多，使管壁具有一定彈性。固有層內(nèi)也常見(jiàn)淋巴組織，它與消化管管壁內(nèi)的淋巴組織一樣，也有免疫性防御功能。漿細(xì)胞分泌的IgA與上皮細(xì)胞產(chǎn)生的分泌片結(jié)合形成分泌性IgA，釋放入管腔內(nèi)，可抑制細(xì)菌繁殖和病毒復(fù)制，減弱內(nèi)毒素的有害作用。

2．粘膜下層 為疏松結(jié)締組織，與固有層和外膜無(wú)明顯分界。粘膜下層除有血管、淋巴管和神經(jīng)外，還有較多混合性腺。

3．外膜 為疏松結(jié)締組織，較厚，主要有16～20個(gè)“C”形透明軟骨環(huán)構(gòu)成管壁支架，軟骨環(huán)之間以彈性纖維組成的膜狀韌帶連接，使氣管保持通暢并有一定彈性。軟骨環(huán)的缺口朝向氣管后壁，缺口處有彈性纖維組成的韌帶和平滑肌束?？人苑瓷鋾r(shí)平滑肌收縮，使氣管腔縮小，有助于清除痰液。

（二）支氣管

支氣管管壁結(jié)構(gòu)和功能與氣管相似。氣管分為左、右氣管后，管徑變細(xì)，管壁變薄，三層分界更不明顯。支氣管壁內(nèi)的軟骨環(huán)較少，形態(tài)也漸不規(guī)則，或環(huán)繞成環(huán)行，或體積變小呈不規(guī)則軟骨片；平滑肌則逐漸增多，螺旋形排列，肌肉收縮有利于分泌物排出。

氣管和支氣管反復(fù)感染或受有害氣體（如長(zhǎng)期吸等）刺激，粘膜可發(fā)生慢性炎癥病變。如纖毛細(xì)胞減少，纖毛運(yùn)動(dòng)減弱，杯狀細(xì)胞增多，分泌旺盛；腺體也增生肥大，分泌增強(qiáng)，粘液糖蛋白成分也發(fā)生變化。以致呼吸道凈化吸入空氣的功能減弱，免疫性防御功能也受損害。病變嚴(yán)重者，假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮轉(zhuǎn)變?yōu)閺?fù)層扁平上皮，稱(chēng)為上皮化生。

四、肺

肺表面覆以漿膜（胸膜臟層），表面為間皮，深部為結(jié)締組織。肺組織分實(shí)質(zhì)和間質(zhì)兩部分，實(shí)質(zhì)即肺內(nèi)支氣管的各級(jí)分支及其終端的大量肺泡，間質(zhì)為結(jié)締組織及血管、淋巴管和神經(jīng)等。人的支氣管（第1級(jí)）至腫泡約有24級(jí)分支。支氣管經(jīng)肺門(mén)入肺，分為葉支氣管（第2級(jí)），右肺3支，左肺2支。葉支氣管分為段支氣管（第3～4級(jí)），左、右肺各10支。段支氣管反復(fù)分支為小支氣管（第5～10級(jí)）繼而再分支為細(xì)支氣管（第11～13級(jí)），細(xì)支氣管又分支為終末細(xì)支氣管（第14～16級(jí)）。從葉支氣管至終末細(xì)支氣管為肺內(nèi)的導(dǎo)氣部。終末細(xì)支氣管以下的分支為肺的呼吸部，包括呼吸細(xì)支氣管（第17～19級(jí)）、肺泡管（第20～22級(jí)）、肺泡囊（第23級(jí)）和肺泡（第24級(jí)）。支氣管以下的這種分支管道，稱(chēng)支氣管樹(shù)（bronchial tree）。

每個(gè)細(xì)支氣管連同它的分支至肺泡，組成一個(gè)肺小葉（pulmonary lobule）。肺小葉呈錐體形，尖向肺門(mén)，底向肺表面，小葉間為結(jié)締組織間隔。胎兒肺小葉分界清楚，成人肺小葉分界不明顯。但在肺表面仍可見(jiàn)小葉底部輪廓，直徑約1～2.5cm，每葉肺約50～80個(gè)肺小葉。肺小葉是肺的結(jié)構(gòu)單位，炎癥僅累及若干肺小葉時(shí)為小葉性肺葉。

（一）肺導(dǎo)氣部

肺導(dǎo)氣部隨分支而管徑漸小，管壁漸薄，管壁結(jié)構(gòu)也逐漸變化。

1．葉支氣管至小支氣管

管壁結(jié)構(gòu)與支氣管基本相似，但管徑漸細(xì)，管壁漸薄，至小支氣管的內(nèi)徑為2～3mm。管壁三層分界也漸不明顯，其結(jié)構(gòu)的主要變化是：①上皮均為假?gòu)?fù)層纖毛柱狀，也含有前述幾種細(xì)胞，但上皮薄，杯狀細(xì)胞漸少；②腺體逐漸減少；③軟骨呈不規(guī)則片狀，并逐漸減少；④平滑肌相對(duì)增多，從分散排列漸成環(huán)形肌束環(huán)繞管壁（圖14－7）。

圖14－7 肺

2.細(xì)支氣管和終末細(xì)支氣管 細(xì)支氣管（bronchiole）內(nèi)徑約1mm ,上皮由假?gòu)?fù)層纖毛柱狀漸變?yōu)閱螌永w毛柱狀，也含有前述各種細(xì)胞，但杯狀細(xì)胞減少或消失。腺和軟骨也很少或消失，環(huán)行平滑肌則更明顯，粘膜常形成皺襞。細(xì)支氣管分支形成終末細(xì)支氣管（terminal bronchiole），內(nèi)徑約0.5mm，上皮為單層柱狀，無(wú)杯狀細(xì)胞；腺和軟骨均消失；環(huán)行平滑肌則更明顯，形成完整的環(huán)行層，粘膜皺襞也明顯（圖14－7，14－8）。終末細(xì)支氣管上皮內(nèi)除少量纖毛細(xì)胞外，大部為無(wú)纖毛的柱狀分泌細(xì)胞（稱(chēng)Clara細(xì)胞），細(xì)胞頂部呈圓頂狀凸向管腔，頂部胞質(zhì)內(nèi)含分泌顆粒（圖14－9）。一般認(rèn)為分泌細(xì)胞的分泌物中含蛋白水解酶，可分解管腔內(nèi)的粘液，利于排出；細(xì)胞內(nèi)還含有較多的氧化酶系，可對(duì)吸收的毒物或某些藥物進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，使其毒性減弱或便于排出。細(xì)支氣管和終末細(xì)支氣管的環(huán)行平滑肌,在植物神經(jīng)的支配下收縮或舒張，以調(diào)節(jié)進(jìn)出肺泡的氣流量。正常情況下吸氣時(shí)平滑肌松弛，管腔擴(kuò)大；呼氣末時(shí)，平滑肌收縮，管腔變小。在支氣管哮喘等病理情況下，平滑肌發(fā)生痙攣性收縮，以致呼吸困難。

圖14－8 人肺終末細(xì)支氣管 HE ×400

TB終末細(xì)支氣管　PA肺動(dòng)脈分支 AI肺泡

圖14－9 終末細(xì)支氣管上皮細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

在葉支氣管至細(xì)支氣管的上皮內(nèi)，常見(jiàn)神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞成群分布，5～10個(gè)細(xì)胞平行排列成卵圓形小體，尤多見(jiàn)于管道的分支處，稱(chēng)神經(jīng)上皮小體（neuroepithelial body ,NEB），小體位于基膜上，頂端隆起突入管腔，或被其他上皮細(xì)胞覆蓋。神經(jīng)上皮小體的細(xì)胞分泌5－羥色胺、蛙皮素、生長(zhǎng)抑素等胺類(lèi)或肽類(lèi)物質(zhì)，通過(guò)旁分泌或血液循環(huán)，調(diào)節(jié)血管平滑肌舒縮，調(diào)整肺的通氣，也參與調(diào)節(jié)腺體分泌和鄰近上皮細(xì)胞的分泌與代謝活動(dòng)。

（二）肺呼吸部

1．呼吸細(xì)支氣管呼吸細(xì)支氣管（respiratory bronchiole）是終末細(xì)支氣管的分支，每個(gè)終末細(xì)支氣管分出2支或2支以上呼吸細(xì)支氣管。它是肺導(dǎo)氣部和呼吸部之間的過(guò)渡性管道，管壁結(jié)構(gòu)與終末細(xì)支氣管相似。上皮為單層立方，也有纖毛細(xì)胞和分泌細(xì)胞；上皮下結(jié)締組織內(nèi)有少量環(huán)行平滑肌。呼吸細(xì)支氣管不同于終末細(xì)支氣管的是管壁上有肺泡相接，在肺泡開(kāi)口處，單層立方上皮移行為肺泡的單層扁平上皮（圖14－7，14－10）。從呼吸細(xì)支氣管開(kāi)始具有氣體交換功能。

2．肺泡管 肺泡管（alveolar duct）是呼吸細(xì)支氣管的分支，每個(gè)呼吸細(xì)支氣管分支形成2～3個(gè)或更多個(gè)肺泡管。它是由許多肺泡組成，故其自身的管壁結(jié)構(gòu)很少，僅存在于相鄰肺泡開(kāi)口之間，此處常膨大突入管腔，表面為單層立方或扁平上皮，上皮下為薄層結(jié)締組織和少量平滑肌，肌纖維環(huán)行圍繞于肺泡開(kāi)口處，故在切片中可見(jiàn)相鄰肺泡之間的隔（肺泡隔）末端呈結(jié)節(jié)狀膨大（圖14－7，14－10）。

圖14－10 人肺示呼吸部 HE ×400

RB呼吸細(xì)支氣管 AD肺泡管 AS肺泡囊 AI肺泡

3．肺泡囊 肺泡囊（alveolar sac）與肺泡管連續(xù)，，每個(gè)肺泡管分支形成2～3個(gè)肺泡囊。它的結(jié)構(gòu)與肺泡管相似，也由許多肺泡圍成，故肺泡囊是許多肺泡共同開(kāi)口而成的囊腔。肺泡囊的相鄰肺泡之間為薄層結(jié)締組織隔（肺泡隔），在肺泡開(kāi)口處無(wú)環(huán)行平滑肌，故在切片中的肺泡隔末端無(wú)結(jié)節(jié)狀膨大（圖14－7，14－10）。

4．肺泡 肺泡（pulmonary alveoli）是支氣管樹(shù)的終末部分，是構(gòu)成肺的主要結(jié)構(gòu)。肺泡為半球形小囊，開(kāi)口于呼吸細(xì)支氣管、肺泡管或肺泡囊，是肺進(jìn)行氣體交換的場(chǎng)所。肺泡壁很薄，表面覆以單層肺泡上皮，有基膜。相鄰肺泡緊密相貼，僅隔以薄層結(jié)締組織，稱(chēng)肺泡隔（圖14－11）。成人每側(cè)肺約有3億～4億個(gè)肺泡，總面積70～80m²。

（1）肺泡上皮：由Ⅰ型和Ⅱ型兩種細(xì)胞組成（圖14－11）。

圖14－11 肺泡與肺泡隔

Ⅰ型肺泡細(xì)胞（type Ⅰalveolar cell）：細(xì)胞扁平，表面較光滑，含核部分略厚，其他部分很薄，厚約0.2μm，光鏡下難辨認(rèn)，電鏡下清晰（圖14－11，14－12）。Ⅰ型細(xì)胞數(shù)量較Ⅱ型細(xì)胞少，但寬大而扁薄，覆蓋肺泡表面的絕大部分，參與構(gòu)成氣血屏障。相鄰Ⅰ型細(xì)胞之間或Ⅰ型與Ⅱ型細(xì)胞之間有緊密連接。胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器甚少，但吞飲小泡甚多，細(xì)胞以吞飲方式吞入吸入空氣中的微小塵粒和上皮表面的表面活性物質(zhì)，轉(zhuǎn)運(yùn)至間質(zhì)內(nèi)經(jīng)淋巴轉(zhuǎn)運(yùn)和消除。Ⅰ型細(xì)胞無(wú)增殖能力，損傷后由Ⅱ型細(xì)胞增殖分化補(bǔ)充。

圖14-12 猴肺泡電鏡像 ×20800

Ⅰ Ⅰ型肺泡細(xì)胞，Ⅱ Ⅱ型肺泡細(xì)胞，Cap毛細(xì)血管 As肺泡隔

（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖）

Ⅱ型肺泡細(xì)胞（type Ⅱalveolar cell）：細(xì)胞較小，圓形或立方形，散在嵌于Ⅰ型細(xì)胞之間，細(xì)胞數(shù)量較Ⅰ型細(xì)胞多，但僅覆蓋肺泡表面的一小部分。Ⅱ型細(xì)胞是一種分泌細(xì)胞，光鏡觀察下，核圓形，胞質(zhì)著色淺，呈泡沫狀，細(xì)胞略凸向肺泡腔（圖14－11）。電鏡下可見(jiàn)，細(xì)胞表面有短小微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)除富含線(xiàn)粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體和溶酶體外，還有許多分泌顆粒。顆粒大小不一，直徑0.1～1μm ,電子密度高，內(nèi)含同心圓或平行排列的板層結(jié)構(gòu)，故稱(chēng)嗜鋨性板層小體（osmiophilic multilamellar body）（圖14－12）。免疫細(xì)胞化學(xué)和放射自顯影證明，分泌顆粒內(nèi)含磷脂、蛋白質(zhì)和糖胺多糖等成分，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)在高爾基復(fù)合體內(nèi)糖化，繼而被組裝在分泌顆粒內(nèi)并與脂質(zhì)結(jié)合（圖14－13）。細(xì)胞以胞吐方式將顆粒內(nèi)容物排出（圖14－14），分泌物中的磷脂（主要是二棕櫚酰卵磷脂）等成分在肺泡上皮表面鋪展成一層薄膜，稱(chēng)表面活性物質(zhì)（surfactant）。該物質(zhì)在肺泡上皮表面與氣體之間，形成的界面，有降低肺泡表面張力的作用，使肺泡回縮力降，減少吸氣阻力，使吸氣大為省力。此外，吸氣末時(shí)肺泡擴(kuò)大，表面活性物質(zhì)分布稀薄，肺泡表面張力增大，回縮力增強(qiáng)，防止肺泡過(guò)于膨大；呼氣末時(shí)肺泡縮小，表面活性物質(zhì)相對(duì)濃厚，表面張力減小，肺泡回縮力減小，避免肺泡萎縮。故表面活性物質(zhì)對(duì)穩(wěn)定肺泡直徑起重要作用。表面活性物質(zhì)由Ⅱ型細(xì)胞不斷產(chǎn)生，經(jīng)Ⅰ型細(xì)胞吞飲轉(zhuǎn)運(yùn)或經(jīng)呼吸道排出，保持不斷的更新。Ⅱ型細(xì)胞還有分裂增殖并轉(zhuǎn)化為Ⅰ型細(xì)胞的功能。

圖14-13 Ⅱ型肺泡細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

↑示嗜鋨性板層小體形成過(guò)程

圖14-14 人肺泡Ⅱ型細(xì)胞電鏡像 ×42000

LB板層小體，Mi線(xiàn)粒體，MV多泡體，↑分泌

倘若早產(chǎn)兒或新生兒因先天缺陷而致肺表面活性物質(zhì)產(chǎn)生不足或缺如，可使肺泡表面張力增大，擴(kuò)張困難，導(dǎo)致新生兒呼吸窘迫癥，患兒還因血氧不足，肺毛細(xì)血管通透性增大，血漿蛋白質(zhì)漏出，在肺泡上皮表面沉積形成一層透明膜樣物質(zhì)，也影響肺泡的擴(kuò)張和氣體交換，故也稱(chēng)新生兒透明膜病。

（2）肺泡隔（ alveolar septum）：相鄰肺泡之間的薄層結(jié)締組織構(gòu)成肺泡隔，屬肺的間質(zhì)。肺泡隔內(nèi)含密集的毛細(xì)血管網(wǎng)，毛細(xì)血管為連續(xù)型，內(nèi)皮甚薄，無(wú)孔，胞質(zhì)內(nèi)含較多吞飲小泡。隔的厚薄不一，彈性纖維較豐富，也有少量膠原纖維和網(wǎng)狀纖維，并有成纖維細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞和肥大細(xì)胞等以及淋巴管和神經(jīng)纖維。隔內(nèi)豐富的彈性纖維有助于保持肺泡的彈性，老年人彈性纖維退化，炎癥等病變也可破壞彈性纖維，使肺泡彈性減弱，肺泡漸擴(kuò)大，導(dǎo)致肺氣腫，肺換氣功能減低。隔內(nèi)的毛細(xì)血管大多緊貼肺泡上皮，上皮基膜與內(nèi)皮基膜相互融合；有的部位的肺泡上皮與毛細(xì)管內(nèi)有少量結(jié)締組織（圖14－15）。

圖14-15 人肺泡隔電鏡像 ×13500

Cap毛細(xì)血管，F(xiàn)成纖維細(xì)胞，

CO膠原原纖維，※基膜，↑Ⅰ型肺泡細(xì)胞

（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）

（3）肺泡孔（alveolar pore）：相鄰肺泡之間有小孔相通、直徑10～15μm（圖14－11，14－16），一個(gè)肺泡可有一個(gè)或數(shù)個(gè)肺泡孔。它是溝通相鄰肺泡的孔道，可均衡肺泡內(nèi)氣體的含量，在某個(gè)終末細(xì)支氣管或呼吸細(xì)支氣管阻塞時(shí)，肺泡孔起側(cè)支通氣作用，防止肺泡萎縮。但在肺感染時(shí)，病菌也可通過(guò)肺泡孔擴(kuò)散，使炎癥蔓延。

圖14-16 人肺電鏡像示肺泡孔 ×9000

A：肺泡腔，Ⅰ、Ⅱ肺泡上皮細(xì)胞（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）

Cap毛細(xì)血管

（4）氣血屏障（blood-air barrier）：肺泡內(nèi)氣體與血液內(nèi)氣體分子交換所通過(guò)的結(jié)構(gòu)稱(chēng)氣血屏障。它由以下結(jié)構(gòu)組成：肺泡表面液體層、Ⅰ型肺泡細(xì)胞與基膜、薄層結(jié)締組織、毛細(xì)血管基膜與內(nèi)皮。有的部位的肺泡上皮與血管內(nèi)皮之間無(wú)結(jié)締組織，兩層基膜直接相貼而融合（圖14－15）。氣血屏障很薄，總厚度約0.5μm。間質(zhì)性肺炎時(shí)，肺泡隔結(jié)締組織水腫，炎癥細(xì)胞浸潤(rùn)，以致肺氣體交換功能障礙。

（三）肺間質(zhì)和肺巨噬細(xì)胞

肺內(nèi)的結(jié)締組織及其中的血管、淋巴管和神經(jīng)構(gòu)成肺間質(zhì)。結(jié)締組織主要分布在支氣管各級(jí)分支管道的周?chē)?，血管等行于其中，管道愈?xì)，周?chē)慕Y(jié)締組織愈少，至肺泡，僅有少量結(jié)締組織構(gòu)成肺泡隔。肺間質(zhì)的組成與一般疏松結(jié)締組織相同，但彈性纖維較發(fā)達(dá)，巨噬細(xì)胞也較多。

肺巨噬細(xì)胞（pulmonary macrophage）由單核細(xì)胞分化而來(lái)，廣泛分布在肺間質(zhì)內(nèi)，在細(xì)支氣管以下的管道周?chē)头闻莞魞?nèi)較多。有的巨噬細(xì)胞游走入肺泡腔內(nèi)，稱(chēng)肺泡巨噬細(xì)胞（alveolar macrophage）。肺巨噬細(xì)胞的吞噬、免疫和分泌作用都十分活躍，有重要防御功能。吸入空氣中的塵粒、細(xì)菌等異物進(jìn)入肺泡和肺間質(zhì)，多被巨噬細(xì)胞吞噬清除，故細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)常見(jiàn)塵粒、細(xì)菌等物進(jìn)入肺泡和肺間質(zhì)，多被巨噬細(xì)胞吞噬清除，故細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)常見(jiàn)塵粒、次級(jí)溶酶體及吞噬體等。胞質(zhì)內(nèi)含大量塵粒的肺巨噬細(xì)胞又稱(chēng)塵細(xì)胞（dust cell）。肺巨噬細(xì)胞還可吞噬衰老的紅細(xì)胞，在心力衰竭患者出現(xiàn)肺瘀血時(shí)，大量紅細(xì)胞從毛細(xì)血管溢出，被巨噬細(xì)胞吞噬，胞質(zhì)內(nèi)含許多血紅蛋白的分解產(chǎn)物含鐵血黃素顆粒，此種肺巨噬細(xì)胞又稱(chēng)心力衰竭細(xì)胞（heart failure cell）。吞噬異物的巨噬細(xì)胞，有的從肺泡腔經(jīng)呼吸道粘液流動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng)而被咳出，有的進(jìn)入肺淋巴管隨淋巴進(jìn)入肺淋巴結(jié)內(nèi)。

（四）肺的血管、淋巴管和神經(jīng)

1．肺的血管 肺有兩組血循環(huán)管道，即肺循環(huán)和支氣管循環(huán)。

（1）肺循環(huán)：肺循環(huán)是肺的功能性血循環(huán)。肺動(dòng)脈為彈性動(dòng)脈，它從肺門(mén)入肺后不斷分支，與支氣管的各級(jí)分支伴行，直至肺泡隔內(nèi)形成密集的毛血管網(wǎng)（圖14－17）。在肺泡處進(jìn)行氣體交換后，毛細(xì)血管匯集成小靜脈，行于肺小葉間結(jié)締組織內(nèi)而不與肺動(dòng)脈的分支伴行。小靜脈匯集成較大的靜脈后，才與支氣管分支及肺動(dòng)脈分伴行，最后在肺門(mén)入?yún)R合成兩條肺靜脈出肺。

圖14－17兔肺血管灌注示肺動(dòng)脈分支及肺泡隔毛細(xì)血管網(wǎng) ×400

↓肺動(dòng)脈分支

（2）支氣管循環(huán)：支氣管循環(huán)是肺的營(yíng)養(yǎng)性血循環(huán)。支氣管動(dòng)脈起自胸主動(dòng)或肋間動(dòng)脈，有數(shù)條，管徑較細(xì)，為肌性動(dòng)脈。支氣管動(dòng)脈沿途在肺導(dǎo)氣部和呼吸細(xì)支氣管管壁內(nèi)，以及肺動(dòng)脈、肺靜脈管壁內(nèi)和肺結(jié)締組織內(nèi)分支形成毛細(xì)血管，其內(nèi)皮為有孔型，給肺組織提供營(yíng)養(yǎng).支氣管也有終末支參與形成肺泡壁內(nèi)的毛細(xì)血管網(wǎng)。上述毛細(xì)血管部分匯入肺靜脈，部分匯集形成支氣管靜脈，與支氣管伴行，由肺門(mén)出肺。支氣管動(dòng)脈還分支供應(yīng)肺胸膜和肺淋巴結(jié)。

2．肺的淋巴管肺的淋巴管有淺叢和深叢兩組。淺叢分布在肺胸膜內(nèi)，淋巴叢匯合形成幾支較大的淋巴管，將淋巴輸入肺門(mén)淋結(jié)。深叢分布在肺支氣管樹(shù)的管壁內(nèi)和肺泡隔內(nèi)以及肺血管的周?chē)詈笠矃R合成幾支淋巴管，將淋巴輸入肺門(mén)淋巴結(jié)。

3．肺的神經(jīng)肺的傳出神經(jīng)纖維（交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)）和傳入神經(jīng)纖維在肺門(mén)形成叢（肺叢），神經(jīng)纖維隨支氣管分支和血管分支入肺。傳出神經(jīng)末梢分布在支氣管樹(shù)平滑肌、血管平滑肌和腺體，交感神經(jīng)纖維為腎上腺素能神經(jīng)，興奮時(shí)使支氣管平滑肌松弛，血管平滑肌收縮，腺體分泌減少；副交感神經(jīng)纖維為膽堿能神經(jīng)，興奮時(shí)使支氣管平滑肌收縮，血管平滑肌松弛，腺體分泌增強(qiáng)。傳入神經(jīng)纖維末梢分布于支氣管樹(shù)管壁粘膜內(nèi)及肺泡上皮，纖維出肺后行于迷走神經(jīng)內(nèi)，將肺內(nèi)的刺激傳入腦呼吸中樞。

（五）肺的代謝功能

前已述及，肺除有氣體交換能外，支氣管樹(shù)上皮內(nèi)還有彌散的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞。近些年的研究還發(fā)現(xiàn)肺內(nèi)進(jìn)行著諸多物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化作用，尤其表現(xiàn)在肺血管內(nèi)皮細(xì)胞。全身血液均通過(guò)肺循環(huán)血管，故肺血管內(nèi)皮細(xì)胞的代謝作用對(duì)機(jī)體的影響很大。內(nèi)皮細(xì)胞游離面有血管緊張素轉(zhuǎn)換酶，可將血液中血管緊張素Ⅰ轉(zhuǎn)化為血管緊張素Ⅱ，后者的縮血管作用較前者強(qiáng)50倍。肺循環(huán)血內(nèi)的血管緊張素Ⅰ絕大部分被轉(zhuǎn)化為血管緊張素Ⅱ，它作用于中樞神經(jīng)，通過(guò)交感神經(jīng)的作用使體循環(huán)的小動(dòng)脈收縮，升高血壓。肺血管內(nèi)皮細(xì)胞還含有緩激肽酶，可分解滅活血液中的緩激肽（它作用于神經(jīng)系統(tǒng)使血管擴(kuò)張），由此也使血管緊張，血壓升高。肺內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)含有單胺氧化酶，細(xì)胞攝取血液中的5－羥色胺、去甲腎上腺素等，經(jīng)此酶的作用而被分解滅活，肺是體內(nèi)5－羥色胺滅活的主要場(chǎng)所。肺是產(chǎn)生和降解前列腺素（prostaglandin,PG）的重要器官，肺血管內(nèi)皮細(xì)胞既能合成前裂腺素（PGE、PGF），又含有分解前列腺素的酶。PGE可使支氣管平滑肌松弛，管腔擴(kuò)大；PGF2α則使支氣管平滑肌收縮，管腔縮小，還可使腫血管平滑肌收縮。肺間質(zhì)結(jié)締組織內(nèi)的肥大細(xì)胞甚多，在變態(tài)反應(yīng)疾病時(shí)，肥大細(xì)胞釋放大量組胺等物質(zhì)，可致支氣管平滑肌收縮，粘膜水腫，腺體分泌粘液增多，發(fā)生支氣管哮喘。