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地球生銹了。 幾十億年來大海一直在吸收有害氣體，如今終于到了極限。海水里的鐵已經(jīng)化為史上最大的鐵銹而沉淀殆盡，多出來的氣體只能在地球的大氣圈和水圈里越積越多；整個(gè)行星為之顫抖。 絕大部分生物都死了，它們的代謝被全新的環(huán)境徹底摧毀。少量生命躲在遙遠(yuǎn)的深海里逃過一劫，但它們?cè)僖膊荒苤匾娞烊?。只有極個(gè)別的生命適應(yīng)了新的環(huán)境，并將在很久以后的未來繁榮昌盛；但是首先，它們還需要熬過自太古宙以來最大的一場(chǎng)氣候異變，這場(chǎng)氣候異變將會(huì)在接下來的三億年里讓整個(gè)地球表面都被死亡籠罩。  海洋似乎可以接納一切丨pixabay 所有這些災(zāi)難的源頭，只是區(qū)區(qū)一類生物而已—— 不，不是人類。在這個(gè)故事面前，人根本排不上號(hào)。我們要說的是一類肉眼甚至都看不見的生物：產(chǎn)氧光合藍(lán)菌。 它改變了世界。 什么是光合作用產(chǎn)氧光合藍(lán)菌是一大群藍(lán)菌的統(tǒng)稱，海洋原綠球菌（Prochlorococcus marinus）就是其中典范。它們的特點(diǎn)都寫在名字里了：屬于藍(lán)菌，會(huì)光合作用，而且能產(chǎn)氧氣。  海洋原綠球菌丨panchamimenon.com 等一下，這句話是不是說得有點(diǎn)累贅了？都光合作用了，那產(chǎn)氧氣難道不是很正常的嗎？ 并非如此。產(chǎn)氧不是一件自然而然的事情。產(chǎn)氧是一個(gè)奇跡。 光合作用本質(zhì)上是一個(gè)還原反應(yīng)。取一點(diǎn)二氧化碳，強(qiáng)行塞給它幾個(gè)電子把它還原，然后補(bǔ)點(diǎn)兒質(zhì)子平衡電荷，你就有了糖，無數(shù)生物化學(xué)過程的起點(diǎn)，我們所有食物的根本來源。但是二氧化碳十分穩(wěn)定，它并不喜歡被強(qiáng)塞，所以電子必須很高能。這是第一道門檻。 幸運(yùn)的是，我們有太陽。太陽在持續(xù)不斷向地球灌注能量。不過還有第二道門檻：這些電子從哪里來？有的電子待在很安穩(wěn)的地方，很難被強(qiáng)行拽出來，你要灌很多能量進(jìn)去；另一些電子本來就比較高能，稍微推一把就可以跑去欺負(fù)二氧化碳了。  光合作用的簡(jiǎn)單示意圖丨Daniel Mayer；漢化：xiaomingyan 奇怪的事情就在這里：產(chǎn)氧光合藍(lán)菌放著容易的電子源不用，選了一個(gè)難的。之所以光合作用會(huì)產(chǎn)氧，是因?yàn)樗脑嫌玫搅怂?span>以陽光的能量把水劈開，電子送去還原二氧化碳，質(zhì)子送去平衡電荷，剩下氧氣“扔掉”?？墒?，水是一個(gè)十分穩(wěn)定的分子，劈開水搶奪它的電子，是一個(gè)極端吃力不討好的行為。遠(yuǎn)古時(shí)代的地球，周圍到處都是更好的電子來源——比如硫化氫和鐵，也有很多其他生物在用。產(chǎn)氧光合藍(lán)菌為什么偏偏要和水過不去呢？ 大概是因?yàn)?，這是解決“電子堵車”的最好辦法。 與光相關(guān)的兩個(gè)系統(tǒng)剛才提到，產(chǎn)氧光合作用要完成兩個(gè)任務(wù)：先消耗一些能量，搶來一個(gè)電子，再把搶來的電子加上更多能量強(qiáng)行塞給二氧化碳。這兩個(gè)任務(wù)分別由兩套蛋白質(zhì)完成，出于歷史原因，它們被分別稱為光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ。所有的細(xì)菌里，只有產(chǎn)氧光合藍(lán)菌同時(shí)擁有兩個(gè)系統(tǒng)，剩下的都只有二者其一。而所有其他產(chǎn)氧光合生物——比如綠色植物——都是依靠?jī)?nèi)共生，把藍(lán)菌的全套裝備搬進(jìn)了自己體內(nèi)。  綠色植物的光合作用離不開葉綠體。圖為寒地走燈蘚（ Plagiomnium affine）細(xì)胞及細(xì)胞內(nèi)的葉綠體丨Kristian Peters / wikimedia 有些細(xì)菌只有光系統(tǒng)Ⅰ，也就是只有塞電子給二氧化碳的部分。幸運(yùn)的是，它們不需要費(fèi)勁從水里搶電子，隨隨便便就能從硫化氫和鐵里搞到，因此只有一個(gè)系統(tǒng)也可以順利光合作用——只不過出產(chǎn)的是硫或者三價(jià)鐵，而不產(chǎn)氧。 有些細(xì)菌只有光系統(tǒng)Ⅱ，但它們拿這個(gè)系統(tǒng)做另外一件事情：生產(chǎn)能量分子ATP。事實(shí)上，光系統(tǒng)Ⅱ和呼吸作用使用的系統(tǒng)，本質(zhì)上是一樣的，生產(chǎn)ATP的方式也是一樣的，只不過呼吸作用靠的是氧化產(chǎn)能，它靠的是光產(chǎn)能。 藍(lán)細(xì)菌同時(shí)擁有這兩個(gè)系統(tǒng)。這本身沒什么了不起——細(xì)菌里經(jīng)常出現(xiàn)水平基因轉(zhuǎn)移。但它是如何、又是為什么要把這兩個(gè)系統(tǒng)連在一起的？ 還沒有確鑿無疑的答案，但是有一個(gè)非常漂亮的假說：這是為了解決光系統(tǒng)Ⅱ被電子堵死的問題。 在細(xì)菌里，光系統(tǒng)Ⅱ就像是一群小孩坐在樓梯上玩擊鼓傳花：上面的小孩逐漸把電子往下傳，過程中釋放能量產(chǎn)生ATP。最下面的小孩拿到電子之后，借助太陽的能量，再扔回最上面，如此反復(fù)。  兩個(gè)光系統(tǒng)所在的光合作用“光反應(yīng)”示意圖丨Bensaccount / wikimedia 可是有個(gè)問題。太陽照到樓梯間的玻璃窗（其實(shí)是細(xì)菌里負(fù)責(zé)防紫外線的錳），時(shí)不時(shí)也會(huì)彈出一兩個(gè)電子來。這些小孩都太天真了，見到電子就只知道往手里拿。多一個(gè)兩個(gè)不是問題，但一個(gè)小孩只能拿一個(gè)電子，如果大家手里都有電子了，就沒法再傳了呀！光系統(tǒng)Ⅱ的生產(chǎn)就停滯了。 停滯是因?yàn)殡娮犹?，要是能來個(gè)老師把多余的電子拿走就好了。但拿了電子也不能擱手里，還是得扔到別的地方去。誰擅長(zhǎng)把電子塞給別人呢？對(duì)，光系統(tǒng)Ⅰ。 所以，把它倆連在一起，讓光系統(tǒng)Ⅰ把Ⅱ里多余的電子拿走，塞給二氧化碳去做光合作用，不就兩全其美了？ 而等到二者聯(lián)系到一起時(shí)，新世界的大門就打開了。光系統(tǒng)Ⅱ再也不用擔(dān)心被多余的電子堵上。事實(shí)上，它都不再需要循環(huán)；把自己的所有電子都扔給光系統(tǒng)Ⅰ的話，就可以在產(chǎn)出ATP的同時(shí)，還源源不斷地產(chǎn)出糖，一舉兩得。沒了循環(huán)，電子就不怕多，越多越好。  卡爾文（Melvin Calvin）發(fā)現(xiàn)的“卡爾文循環(huán)”是光合作用產(chǎn)生糖的環(huán)節(jié)，也是眾多學(xué)習(xí)過生化的人的噩夢(mèng)（之一）丨Mike Jones & Photolab / wikimedia 所以那扇玻璃窗被盯上了。以前窗戶/錳是被光照后偶爾爆電子，現(xiàn)在錳最好是能全職負(fù)責(zé)生產(chǎn)電子。 巧的是，深海熱泉口有一種含錳的礦物，正好能用四個(gè)錳原子把一個(gè)水分子恰到好處地包圍起來，擔(dān)當(dāng)了催化劑的工作。 就這樣，光系統(tǒng)Ⅰ把電子塞給了二氧化碳，轉(zhuǎn)頭問光系統(tǒng)Ⅱ要電子；光系統(tǒng)Ⅱ則從含錳礦物那里要電子。錳把壓力轉(zhuǎn)嫁給水，四面圍攻把水分子里的電子搶走，無辜的水被撕開，產(chǎn)出的電子遞給光系統(tǒng)Ⅱ，氧氣扔掉，再把下一個(gè)水抓進(jìn)來，全程能量都由太陽負(fù)責(zé)提供。 這個(gè)看起來棒極了的安排，變成了災(zāi)難的根源。 氧氣如何帶來災(zāi)難二十多億年前，地球上根本找不到游離的氧氣。 這其實(shí)很正常，木星直到今天都是些氫氣、甲烷之類的還原性氣體占主導(dǎo)地位。地球形成的時(shí)候和木星一樣也都是太陽系里的塵埃，雖然因?yàn)閭€(gè)頭小，大氣層要稀薄得多，但成分都是差不多的。 所以，那時(shí)候所有的地球生物，也都只知道如何在還原性的環(huán)境里生存。  地球形成早期，大氣成分以硫化氫、甲烷、二氧化碳、水蒸氣等為主丨Peter Sawyer / Smithsonian Institution 但是后來自由氧出現(xiàn)了。一開始，它和海洋里四處游蕩的二價(jià)鐵結(jié)合，變成不溶于水的三價(jià)鐵沉淀下來。氧越來越多，鐵越來越少，直到最后幾乎所有的鐵都沉淀了。它們變成了紅色條紋狀的鐵礦石，這是地殼里儲(chǔ)量最大的鐵礦。 與此同時(shí)，海洋里的硫離子也幾乎都被氧化。沒了鐵，沒了硫，容易的電子來源消失，舊的光合作用路線就這么“斷糧”了。 更可怕的是，氧氣是一種破壞性極強(qiáng)的氣體。你或許聽說過氧自由基，今天的生物有全套方案應(yīng)付它的危害，當(dāng)年的生物什么都沒有。 結(jié)果是，隨著水域的氧含量逐漸上升，這里的生物就遭受一次次清算。每一次必定都伴隨著大片死亡，只有極個(gè)別生物運(yùn)氣好，勉強(qiáng)突變出抵抗更多氧氣的辦法，逐漸學(xué)會(huì)在新世界生存。還有少量生物存活在氧氣未能觸及的深?；蛉?，依然留存著曾經(jīng)的生命面貌。  今天，海底熱泉往往被認(rèn)為是一種極端環(huán)境，但那里也有著不一樣的生物多樣性。左圖為熱泉附近的巨型管蟲（ Riftia pachyptila）；右圖為噴發(fā)著的深海熱泉丨NOAA Photo Library 侵占了海洋還不算完，氧氣還要占領(lǐng)天空。原本地球大氣里的甲烷，一點(diǎn)點(diǎn)都被氧化消耗殆盡。甲烷是一種極其強(qiáng)力的溫室氣體，彌補(bǔ)了年輕太陽的光照不足；沒了甲烷，地球就陷入了長(zhǎng)達(dá)3億年的超級(jí)冰期，整個(gè)行星從兩極到赤道都被冰雪蓋住。 生命史上最慘烈的一次滅絕，就這樣誕生在一種看不見的微生物和一個(gè)簡(jiǎn)單到不能更簡(jiǎn)單的分子之手。 然而，它們也是地球的救命恩人。 沒有氧氣，就沒有今天的地球沒有氧氣就沒有有氧呼吸，生命就失去了它最強(qiáng)力、最高效的能量來源；而沒有高效能源，就支撐不起多層食物鏈和大體型，就不會(huì)有捕食者和被捕食者的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系和軍備競(jìng)賽，不會(huì)有羚羊和獵豹，不會(huì)有手和腦。 但這些都不是最重要的事情。沒有氧氣，就不會(huì)有這顆我們熟悉的藍(lán)色星球。 金星、地球和火星在太陽系中的位置相差不遠(yuǎn)，形成時(shí)的化學(xué)成分也幾乎一樣。但地球是藍(lán)色的星球，表面蓋滿了海洋。金星和火星卻沒有，它們的水被太陽吹跑了。  金星、地球和火星丨NASA 紫外線波長(zhǎng)短，破壞力強(qiáng)，它能夠在沒有任何外來幫助的情況下把水打碎，變成氫氣和氧氣，逃逸到地球大氣層中。氧氣會(huì)尋找附近可氧化的東西氧化掉，然后緩慢地遁入地層，被重新吸收。但氫氣太輕了，只有木星那樣的巨人能拉住它；地球、金星、火星的引力都不夠把它留在大氣層里，只能眼睜睜看它進(jìn)入太空一去不返。 這個(gè)過程無法逆轉(zhuǎn)。任其發(fā)展下去的話，早晚有一天行星上的水會(huì)丟光。 產(chǎn)氧光合藍(lán)菌改變了這一切。它在天文尺度上很短的時(shí)間里，一口氣制造出大量氧氣，依靠飽和攻擊壓倒了整個(gè)地殼的吸收能力，剩下的還足夠塞滿地球的大氣圈。同時(shí)，空中形成了臭氧層，對(duì)上攔截太陽的紫外線，對(duì)下攔截飄上去的氫氣，從而保護(hù)了地球的藍(lán)色海洋，也保護(hù)了未來的所有生命。  大氣中的氣體散射藍(lán)色光較多，所以從外層空間看，地球就有一層藍(lán)色光暈，也正為此，天空大多數(shù)時(shí)候是藍(lán)色的丨NASA 今天，產(chǎn)氧光合藍(lán)菌依然是這顆星球上最重要的類群，而原綠球菌又是其中最為繁多的。原綠球菌個(gè)體極其微小，還能用硫脂代替磷脂構(gòu)成細(xì)胞膜，讓它能在營(yíng)養(yǎng)十分匱乏的水域里生存。每一毫升海面的海水里大約有10萬個(gè)原綠球菌；全世界總數(shù)大約有10^27個(gè)，多過宇宙間的群星。 而它依然在延續(xù)數(shù)十億年前的古老使命。海洋原綠球菌產(chǎn)出全世界約13%～48%的氧氣；加上其他海洋浮游生物，貢獻(xiàn)量約在50%～85%。如果它們現(xiàn)在消失，剩下的幾乎所有生態(tài)系統(tǒng)都將徹底洗牌；如果它們從未存在，剩下的幾乎所有生態(tài)系統(tǒng)也都不會(huì)誕生。  海洋原綠球菌及其所在的海洋，提供了如今地球上的大部分氧氣。圖為電鏡下菌株MIT9215的球菌個(gè)體及其培養(yǎng)基。丨Chisholm Lab / flickr 這是地球上最不起眼生物的故事。它一手打造了生命史上最大的災(zāi)難，也一手挽救了整個(gè)地球生命的未來。 它改變了世界。 作者：Ent 編輯：李小葵
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