作者/馮永康

——紀念孟德爾“豌豆雜交試驗”論文講演150周年

人們對于遺傳和變異的認識，最早開始于新石器時代。在長達幾千年的歷史長河中，這種認識都停留在以經驗為基礎的臆測和遐想里。直到19世紀60年代，孟德爾（G..Mendel, 1822～1884）通過卓有成效的豌豆雜交實驗，提出了具有深遠歷史意義的獨特見解以后，遺傳學的研究才進入一個嶄新的紀元。

在孟德爾開始實驗之前,先后有科爾羅伊德（J.G.Koelreuter,1733～1806）、奈特（T.Knight,1759～1838）、薩格萊特（A.Sageret,1763～1851）、蓋特納（C.Gartnor,1722～1850）和諾?。?/span>C.Naudin,1815～1899）等科學家，至少持續(xù)了一百年的植物雜交工作，但是都沒有取得大的進展。孟德爾以他不同于前人的定量分析方法，在前人工作的基礎上，把植物雜交的研究向前推進了一大步。他通過創(chuàng)造性的科學活動，為現(xiàn)代遺傳學的發(fā)展奠定了堅實的基礎。

一 、孟德爾的“豌豆雜交試驗”論文講演

1856年，為了探究控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律，孟德爾在奧地利布?。?/span>Brunn）（現(xiàn)屬捷克）的奧古斯丁（Augustin）修道院中，開始了長達8年的豌豆雜交實驗。他在實驗中對于解決什么問題，選擇什么材料，怎樣分析結果等，都有一個十分清楚的構想；他創(chuàng)造了一整套全新的遺傳學研究方法，這主要包括：單因子分析法、數學統(tǒng)計法和測交實驗法等。嚴謹正確的科學方法，使孟德爾的實驗結果真實地反映出了遺傳規(guī)律的實質。

1865年2月8日傍晚，在奧地利布隆(Brunn)（現(xiàn)屬于捷克）的高等技術學院新建樓房里，布隆自然科學協(xié)會的40多名會員聚集于副會長C.Theimer的客房內，靜靜地等候著每月一次的學術講演。一位身著黑色長袍，戴著高帽的修道士，腋下夾著他的論文正向客房走來。他就是后來被譽為遺傳學之父的孟德爾。學會的秘書Nissel向他表示歡迎；一些知名學者，如生物學家A.Makonsky，藻類學家T.Nave，數學家J.Auspitz、化學家E.Czermak和學會副會長等也向他致意。在這間普通的客房里，孟德爾有生以來第一次面對著40多位專家、學者和教授，報告了他自1856年以來，所進行的長達8年時間的豌豆雜交實驗。當天晚上，他用一個小時宣讀了事先撰寫的論文，介紹了雜交實驗的目的、方法和過程，與會者滿懷興致地聽完了他的講演。

3月8日，孟德爾繼續(xù)向自然科學協(xié)會的會員們報告了他著重根據實驗所統(tǒng)計到的數據進行的深入論證，陳述了他獨特的遺傳學分析方法，提出了關于遺傳因子分離和組合的新觀念；在人類歷史上，第一次揭示出了遺傳的基本規(guī)律.

孟德爾所揭示的遺傳規(guī)律清楚地表明：生物的親代傳遞給子代的不是性狀本身, 而是控制生物性狀的、呈顆粒性的遺傳因子。這種遺傳因子有顯性因子和隱性因子之分，它在體細胞中是成對存在的,在生殖細胞中卻成單存在。遺傳因子互不融合、互不沾染、各自獨立。當雜種產生配子的時候，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入到不同的配子中；而不同對的遺傳因子則自由組合，各自獨立地傳遞給下一代。

然而，對于這種嶄新的見解，當時參加會議的40多位學者，僅僅是很有禮貌地聽完孟德爾的報告，誰也沒有對報告中的數學分析方法和科學論證表現(xiàn)出興趣，更沒有提出任何問題和進行討論；誰也沒有認識到，在孟德爾的報告中，蘊藏著一個劃時代的科學發(fā)現(xiàn)。

盡管如此，布隆自然科學協(xié)會還是要求發(fā)表孟德爾的講演稿。1866年初，孟德爾將他的豌豆雜交實驗之結果，經過再一次檢查各年的實驗記錄而未發(fā)現(xiàn)有什么錯誤后，以題為《植物雜交試驗》的論文,發(fā)表在布隆自然科學協(xié)會會刊第4卷上。在這篇約3萬字的經典論文中，孟德爾總結出了被后人稱之為“分離律”和“自由組合律”的兩個遺傳定律；形成了他的顆粒式的遺傳理論；并創(chuàng)立了為現(xiàn)代遺傳學研究中仍然沿用的遺傳分析方法。

孟德爾的《植物雜交試驗》論文,當時曾分送至國內外120多個科學研究機構和大學的圖書館（包括德國植物學會、英國皇家學會、法國科學院、奧地利維也納大學和美國哥倫比亞大學等），但是各方面都沒有作出任何的反應。在孤獨和失望中，孟德爾將他的論文副本寄給了瑞士著名的植物學家耐格里（C.Nageli,1817～1891）和維也納植物園的主任凱爾納（A.Kellner,1831～1878），以期望能夠得到他們的理解和支持，結果遭到的仍然是懷疑、輕視和冷漠。

1867年4月18日，孟德爾在寫給耐格里的第二封信中，用他自己的實驗結果，答復了耐格里的兩點質疑；重申了支配單個性狀遺傳的規(guī)律；強調了在遺傳研究中，運用數學方法研究的重要性，認為這是“最后解決問題的唯一正確的方法”。孟德爾在致耐格里的信中寫道：“我知道，我取得的結果很難同我們當代的科學知識相容，在這種情況下發(fā)表一項如此孤立的試驗，對試驗者以及主張進行這項試驗的動機都是危險的”。這樣，被后人視為科學實驗和資料豐富透徹的重要典范的孟德爾論文，便在布滿灰塵的圖書館的書架上默默無聞地沉睡了30多年。

二、孟德爾“豌豆雜交試驗”論文被埋沒的主要原因

孟德爾在遺傳學上的重大發(fā)現(xiàn)被埋沒，根據世界各國（包括中國）許多學者的研究，原因是多方面的。

首先，孟德爾的研究方法和論文表述方式是全新的。

孟德爾的實驗研究方法沖擊了以往生物學界一直因循的活力論和目的論，敢于借鑒物理學中的粒子運動（即粒子的隨機結合和分離）作為實驗設計和分析的觀點。特別是他開創(chuàng)性地引用數學統(tǒng)計的方法來對實驗進行的定量分析，與當時生物學研究中盛行的觀察和描述方法大相徑庭；對于當時的生物學家來說，是完全陌生的、不可思議的，被認為是科學上的“越軌”行動。

加上受當時科學發(fā)展水平的限制，人們對“細胞分裂”、“受精過程”等生物學問題的認識，都是很不清楚的，甚至根本還不知道“染色體及其在遺傳上的重要作用”。因此，孟德爾所假定的“遺傳因子”，便不可能通過其他生物學實驗得到確切地證明。在這種情況下，人們當然也就不可能理解孟德爾論文中所包含的創(chuàng)造性的見解。

其次，孟德爾的發(fā)現(xiàn),是在當時正引起人們極大興趣和關注的達爾文（C.Darwin, 1809～1882）所創(chuàng)立的進化論之后作出的。

孟德爾所闡述的“遺傳因子是相對穩(wěn)定傳遞的”、“雜交可導致遺傳因子的重新組合，由此產生的變異是生物進化的原因。這個問題的重要性對生物的進化歷史是難以估量的。”等新的見解，被相信達爾文進化論的一些學者認為是與達爾文的進化觀點是背道而馳的。因此，在達爾文進化學說廣為傳播的大潮中，被淹沒而遭到冷遇。直到20世紀30年代，以杜布贊斯基（T.Dobzhansky，1900～1975）為代表的群體遺傳學家們，從群體水平上進一步研究生物的進化，才充分證明了孟德爾當時提出的上述新見解，恰巧是他對生物進化問題的研究，所作出的一個重大貢獻。孟德爾遺傳學也由此成為現(xiàn)代進化論的重要理論來源。

再就是，孟德爾在發(fā)表論文時，他的身份僅僅是一個鮮為人知的天主教神甫兼中學代課教師。

由于當時社會對職業(yè)的偏見和學術界狹隘的思想，使當時科學“權威”們很難相信，最多只能算作一個業(yè)余的雜交工作者的小人物，“僅靠數一數豌豆”，能有什么重大的發(fā)現(xiàn)。這種學術界中的因循守舊的、傳統(tǒng)的、保守的習慣勢力，其結果導致了人類思想史上一個天才發(fā)現(xiàn)的暫時埋沒。

尤其令人感到遺憾的是，對于孟德爾來說，碰上耐格里是莫大的不幸。

據迄今為止所能知道的，當時熟悉孟德爾工作的至少有耐格里、凱爾納、德國的霍夫曼（H.Hoffman）、福克（W.O.Focke）以及俄國的施馬爾豪森（I.F.Schmalhausen,1849～1894)）等植物學家，只有施馬爾豪森能夠真正理解到孟德爾工作的重要性。

施馬爾豪森在他1874年的碩士學位論文《論植物雜種──圣彼得堡植物區(qū)系的觀察》附注中寫道：“孟德爾用數學的精確性，揭示出雜交實驗中觀察到的數量關系，并證明了那些性狀在‘雜種里并沒有混合’的結論”。令人遺憾的是，施馬爾豪森對孟德爾論文的意見，在當時的俄國也沒有引起人們的注意。

在這些學者中，耐格里是最熟悉孟德爾的工作的。他不僅直接看過孟德爾的論文，還與孟德爾進行了長達8年、多達10次的通信。作為當時國際上著名植物學家的耐格里，應該說是最有可能使孟德爾的發(fā)現(xiàn)得到學術界承認的。但是，他在沒有詳細了解孟德爾的實驗，對孟德爾論文的重要意義也并沒有真正認識的情況下，便帶著輕蔑的口吻對孟德爾實驗做出了一些猜測性的評論，提出了很不公正的批評，并且武斷地得出“孟德爾一定是錯誤的”草率結論。

耐格里以山柳菊屬植物研究的權威自居,在1867年2月25日給孟德爾的回信中提出“如果你能以山柳菊屬做雜交受精試驗，我認為這是特別有價值的。”孟德爾按照耐格里的要求，在山柳菊的雜交實驗中，結果看到的是與豌豆雜交實驗完全不相符合的遺傳現(xiàn)象。（后來知道山柳菊常常出現(xiàn)無融合生殖，不適宜作雜交實驗的材料。）這種實驗結果，很顯然使孟德爾本人更加大失所望，以至懷疑他自己所提出的理論的普遍意義，由此也動搖了人們對孟德爾遺傳理論的信任。

實際上，孟德爾在1869年用紫羅蘭、玉米、紫茉莉等植物繼續(xù)進行的雜交實驗中，已經證實了豌豆雜交實驗中的發(fā)現(xiàn)。但是，在遭到來自耐格里等大權威們的反對和冷遇之后，加上擔任修道院院長職務后被行政事務的麻煩和對政府稅收政策的不滿增加的苦惱，以及身體健康的每況愈下，使他沒有精力再向世界公布這些實驗證實，并最終放棄了雜交實驗。

　　此外，孟德爾的論文又是在一個小小的地方學會刊物上發(fā)表，不易引起更多人的注意。而孟德爾本人的謙虛、謹慎和內向型的性格，以及對自己實驗和理論的重要性缺乏充分的認識，使他在受到挫折、不被人們理解之后，沒有再作新的努力與其他的植物學家或雜交學者取得聯(lián)系；沒有再將他的論文投寄給國際或國內的會議以及重要的學術性刊物，以爭取得到其他學者的承認和支持。

還有一個值得進一步探究的重要原因是，孟德爾在遭到冷落之后，為什么沒有向他大學時代最為尊崇的老師昂格爾（F.Unger,1800～1870）尋求幫助和支持。

昂格爾不僅是當時維也納大學著名的植物學教授，也是在達爾文時期之前研究生物進化的主要先驅者之一。昂格爾關于“變異在生物界中是普遍存在的”、“研究變異是解決物種起源問題的關鍵”、“植物通過雜交可能產生新種”等新的觀點；鼓勵學生積極地進行植物雜交實驗，以研究植物雜種的形成和變異本質的一些設想，給孟德爾留下了很深刻的印象。也正是昂格爾關于導致新物種起源的變異根源及其性質的思索，促使孟德爾立足于變異問題的研究著手進行植物雜交的實驗，從而形成了他的遺傳理論。據筆者初步查證的資料表明，昂格爾由于在晚年時期，學術上很不得志，還差一點被解除了教授的職務。這可能就使孟德爾的工作，失去了被當時學術界承認的最后一點希望。

這樣，在處于孤立無援的艱難困境中，在不被當時科學界所承認的情況下，孟德爾這種超越時代的遺傳理論便被埋沒了。

注：本文為紀念孟德爾“豌豆雜交試驗”論文講演150周年而作。作者根據多年業(yè)余研究科學史撰寫的已經發(fā)表的文章，再行修改與補充形成該篇博文。歡迎業(yè)界同仁參與研討，從遺傳學大師孟德爾身上得到啟迪與激勵。