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植物繁衍的智慧&植物如何群居——浙大首屆植物達(dá)人訓(xùn)練營(yíng)第三課理論篇

 趙都城2016 2017-04-25


內(nèi)容一、植物繁衍的智慧(趙云鵬老師)


從前讀邁克爾·波倫《植物的欲望》時(shí),著實(shí)被作家獨(dú)特的視角嚇了一跳:我們所見的蘋果、郁金香不言不語,卻能用它們的甘甜、美麗“引誘控制”人類為其擴(kuò)大疆土;而理查德·道金斯則早在《自私的基因》一書中指出,“任何生物體,包括人類,都是基因創(chuàng)造的生存機(jī)器。生命短暫,基因不朽?!鄙淮蛲觯騾s要千方百計(jì)在繁殖中求得永生。生命之樹生長(zhǎng)了40億年,直到到現(xiàn)今的植物,貫穿其間唯一的主題:基因塑造精妙的植物機(jī)器,絞盡腦汁地確保自己在繁衍的長(zhǎng)跑中勝出。


4月16日趙云鵬老師的兩場(chǎng)報(bào)告《植物繁衍的智慧——植物花形態(tài)的多樣性與傳粉》和《植物繁衍的智慧——植物果實(shí)形態(tài)的多樣性與擴(kuò)散》將植物“物競(jìng)天擇,適者繁衍”的生存智慧展現(xiàn)的淋漓盡致。


第一部分:植物花形態(tài)的多樣性于傳粉


相較裸子植物,同屬于種子植物的被子植物在數(shù)量上無疑是勝者。地球現(xiàn)存裸子植物約800多種,而被子植物有20多萬種。被子植物在植物界出現(xiàn)最晚卻“花樣”繁多,有著絕對(duì)的生存優(yōu)勢(shì)。趙老師的第一場(chǎng)報(bào)告選由“被子植物花的多樣性”為切入點(diǎn)。

花由花芽發(fā)育而成,作為繁殖器官,也是植物分類的重要依據(jù)。被子植物完整花的基本構(gòu)成為花萼、花冠、雄蕊(包括花藥和花絲)和雌蕊(包括柱頭、花柱和子房)。這4個(gè)部分的變換造就花的多種多樣。


↑完全花的結(jié)構(gòu)   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)



↑錦繡杜鵑的完全花   圖/王蒙怡


花朵的分類方式有很多種,依據(jù)花朵是否完整,可將花分為雙被花、單被花、無被花(花萼及花冠有無);兩性花、單性花、無性花(雄蕊或雌蕊缺失);依據(jù)花朵的對(duì)稱性,有輻射對(duì)稱、兩側(cè)對(duì)稱及不對(duì)稱花;根據(jù)花被連合與否,有分離生(瓣)與合生(瓣)花。

↑不同分類條件下花的類型   圖/源于網(wǎng)絡(luò)


單看花的各個(gè)部分,花冠有十字形、石竹形、薔薇形等模式形;管狀、漏斗狀、高腳碟、鐘狀、壇狀等類物狀;蝶形、假蝶形、舌狀、唇形、飛鳥狀等擬態(tài)的美妙形狀。細(xì)細(xì)觀察花被的卷疊方式,有鑷合狀、旋轉(zhuǎn)狀及覆瓦狀等幾何排布方式。

↑花冠形狀   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)


雄蕊依據(jù)長(zhǎng)短數(shù)量分六強(qiáng)、四強(qiáng),二強(qiáng);依據(jù)花藥或花絲是否連合分離生雄蕊、聚藥雄蕊、多體雄蕊、二體雄蕊、單體雄蕊。花藥在花絲上的著生方式有基、背、貼、丁、個(gè)、廣岐?;ǚ圩曰ㄋ幹猩⒊鰟t通過縱裂、孔裂或瓣裂等。


↑花藥   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)

雌蕊據(jù)心皮的數(shù)量和卷合方式分單雌蕊、離生雌蕊群、復(fù)雌蕊等。

子房與花萼及花冠合生點(diǎn)的相對(duì)位置不同有上位子房、下位子房和半下位子房。胎座(種子在子房中的位置)類型有邊緣胎座、側(cè)模胎座、中軸胎座、特立中央胎座、頂生和基生胎座。


↑子房類型   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)


↑部分胎座類型   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)


與裸子植物相比,被子植物衍化出如此多樣化的花來,那么,這些獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其功能、繁衍又有何聯(lián)系?此時(shí),趙老師拋出一個(gè)問題,植物能移動(dòng)嗎?眾所周知,植物個(gè)體固著生長(zhǎng),并不能像動(dòng)物一般大范圍跑跑跳跳,那一種植物又是怎么形成空間上的分布變化的?不如說植物是可以在空間上能基因轉(zhuǎn)移的,而基因的攜帶者種子、花粉、孢子的移動(dòng)又是如何進(jìn)行的?

花開花落,果實(shí)成熟,播下種子,生命輪回,循環(huán)往復(fù)。植物開花,完成最重要的傳粉和受精的過程。老師由此過程出發(fā),一步步解讀植物的智慧?;ㄋ幮纬苫ǚ勰?,將花粉釋放,通過種種方式,傳播給柱頭,說來簡(jiǎn)單,細(xì)究卻讓人驚嘆不已。

植物花有兩性花、單性花,可進(jìn)行自花傳粉、異花傳粉、混合傳粉。完成每種方式都需要對(duì)應(yīng)的條件策略。


自花傳粉:

以箭葉淫羊霍的瓣裂傳粉為例,花粉成熟后,附著于雄蕊的裂瓣上,裂瓣翻卷時(shí),就直接將花粉傳給距離較近的柱頭了,著實(shí)奇妙。而大根糟舌蘭的成熟花藥轉(zhuǎn)動(dòng)360°,僅靠重力將花粉傳到柱頭,完美謝幕,同樣精彩。


閉花傳粉和閉花受精:
當(dāng)年孟德爾選擇閉花傳粉受精的豌豆為研究材料,是何其明智又何其幸運(yùn),不然遺傳三定律的發(fā)現(xiàn)可能就沒這么容易咯。

通過自交可以提高植物通過花粉途徑向后代所貢獻(xiàn)的基因數(shù),而異交則能通過重組產(chǎn)生新變異降低有害基因的純和率。自然界中植物通過空間隔離、時(shí)間隔離、甚至生殖隔離(自花的花粉花柱不親和)的方式達(dá)到異花傳粉的目的。植物選擇較多的則是混合傳粉,例如,孩兒參同時(shí)存在普通花和閉鎖花,可分別進(jìn)行異花傳粉和自花傳粉。

植物花粉的傳播方式及所進(jìn)化的適應(yīng)形態(tài)同樣有趣的緊。若借助風(fēng)力,則花小而多,不具色彩和蜜腺,花絲易隨風(fēng)擺動(dòng),花粉粒多而輕,適于乘風(fēng)傳播,同時(shí)柱頭也進(jìn)化出利于接收花粉的形態(tài)。以銀杏(雌雄異株)為例,銀杏雌球花(大孢子葉球)上部饅頭狀的結(jié)構(gòu)是胚珠,其上小突起是珠孔,成熟時(shí)會(huì)分泌出傳粉滴,以捕捉雄花序散播的花粉粒。


↑銀杏的雌球花和傳粉滴   圖/趙云鵬老師

若借助昆蟲動(dòng)物,植物一方面供給花藥花蜜為報(bào)酬或創(chuàng)造適宜的小環(huán)境不斷吸引來訪者,一方面控制花型、開放等則與動(dòng)物習(xí)性相適應(yīng),保證達(dá)到傳粉目的。


↑蘇丹鳳仙花的距藏有花蜜   圖/王蒙怡

這里值得一提的是,植物雖然沒有大腦,但在繁殖大事上卻個(gè)個(gè)精打細(xì)算。角蜂眉蘭可謂個(gè)中高手,它的花像極了雌蜂,騙來雄蜂大獻(xiàn)殷勤,不聲不響完成傳粉,連一點(diǎn)花蜜都不肯賞給蜜蜂?!碑?dāng)然,植物與昆蟲之間更多的是互相依賴難以分離的關(guān)系。比如彗星蘭,它的花有著長(zhǎng)達(dá)30厘米的花距,達(dá)爾文在初次看到這種植物標(biāo)本時(shí)預(yù)言必定有同樣長(zhǎng)口器的蛾類與之共生。多年之后,達(dá)爾文所預(yù)言的這種蛾類:馬島長(zhǎng)喙天蛾果然被發(fā)現(xiàn)。

↑天蛾和彗星蘭   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)


借助水力,則是場(chǎng)浪漫的漂流與著陸。例如苦草的水媒傳粉:傳粉階段,雄蕊將花粉釋放于水面上,雌蕊則半置于水中,借助水的浮力及張力完成傳粉過程。

不禁感慨,采用如此有效經(jīng)濟(jì)的適應(yīng)策略,植物為了后代的繁衍及物種的生存,當(dāng)真“無所不用其極”呢。

花開受精,發(fā)育為果實(shí)(種子),正是新生命的起點(diǎn)。


第二部分:植物果實(shí)形態(tài)的多樣性

被子植物果實(shí)據(jù)發(fā)育方式分真果(單純由子房發(fā)育而成)和假果(其他花部參與形成)。根據(jù)果實(shí)來源大類分單果(一朵花的單雌蕊或復(fù)雌蕊的子房發(fā)育而成)、聚合果(一朵花內(nèi)若干離生心皮發(fā)育形成)、聚花果(整個(gè)花序發(fā)育形成)。

單果分肉果(含漿果、柑果、核果、梨果、瓠果)和干果(含裂果及閉果)。其中裂果包括蓇葖果、莢果、角果、蒴果;閉果包括瘦果、穎果、胞果、堅(jiān)果、雙懸果、翅果。

聚合果有聚合漿果、聚合瘦果、聚合蓇葖果、聚合核果、聚合堅(jiān)果。我們的桑樹、構(gòu)樹,食用的無花果、菠蘿則為聚花果。

↑果實(shí)類型   圖/源于辰山汪遠(yuǎn)

同理,果實(shí)的多樣性如此之高,形態(tài)結(jié)構(gòu)與其功能、繁衍密切相關(guān)。

果實(shí)(種子)的擴(kuò)散過程正是踏上開拓新領(lǐng)域的征程。相比裸子植物的種子,被子植物以果實(shí)的形式進(jìn)行擴(kuò)散有什么優(yōu)勢(shì)呢?

果實(shí)的多樣與其不同的擴(kuò)散方式相對(duì)應(yīng)。類同花粉,果實(shí)也可借助風(fēng)力、水力、動(dòng)物擴(kuò)散,此外還可借助重力或自身機(jī)械力。


1)適應(yīng)風(fēng)力擴(kuò)散,果實(shí)一般細(xì)小質(zhì)輕,或具毛具翅,便于被風(fēng)攜帶。

2)適應(yīng)水力擴(kuò)散,例蓮,則有軟軟多孔的海綿結(jié)構(gòu)適于浮動(dòng)。

3)適應(yīng)動(dòng)物或人類,果實(shí)或有外生刺毛、倒鉤或能分泌粘液,以便被帶走;或作為動(dòng)物人類的食物,主動(dòng)“引誘”將其種子帶往新的領(lǐng)土。

4)不借外力,自力更生者有紫堇屬等的彈裂、噴瓜的噴射、芒的螺旋運(yùn)動(dòng)等。


↑槭屬的具翅種子   圖/王蒙怡


↑噴瓜的噴射   圖/源于網(wǎng)絡(luò)


植物為了繁衍,背后的艱辛、狡黠實(shí)在令人驚嘆。

【后記】
趙老師在課堂一開始又講到了認(rèn)植物的一些注要點(diǎn):


1. 要建立兩個(gè)模式。第一個(gè)模式是Pattern,也就是一類植物所具有的共同特征,比如科或者屬。第二個(gè)模式是Type,就是模式標(biāo)本或者你比較熟悉的某科屬的一種植物,在認(rèn)識(shí)的時(shí)候以此種類為參照。


2. 要學(xué)會(huì)利用植物志和檢索表。植物志是植物的字典,描述的內(nèi)容是非常有秩序,并且很全面。而對(duì)于像PPBC等圖像庫只能作為一個(gè)仔細(xì)觀察植物的途徑,不能作為植物學(xué)習(xí)的起點(diǎn)和重點(diǎn)。


3. 查植物志,檢索表!

     查植物志,檢索表!
       查植物志,檢索表!


要不然只能停留在“微信群里呼救大神這是什么植物啊。。?在線等,好捉急”的階段了。




內(nèi)容二、植物如何群居——生境與植被(金毅博士)


每種植物皆有其獨(dú)特的繁衍策略,而同一空間下,不同植物相互交錯(cuò),享受各自所需的雨露和陽光,則是共生的互助智慧。上午的第三場(chǎng)報(bào)告,關(guān)于植物的群居,由萌萌噠的金毅老師主講。


植被即覆蓋地表的植物群落的總稱,地球表面的氣溫和降水差異顯著,研究表明,全球的植被類型與相應(yīng)的氣候類型密切相關(guān)。氣候大力塑造了不同的生物群系。


Whittaker生物群系   圖/金毅博士


世界植被類型依據(jù)緯度劃分為熱帶雨林、熱帶稀樹草原、干旱地區(qū),地中海型生態(tài)系統(tǒng),溫帶森林、溫帶草原,針葉林、苔原,陸地濕地、淡水生態(tài)系統(tǒng)及海岸海洋生態(tài)系統(tǒng)等。其中熱帶雨林擁有最復(fù)雜的群落,林冠常綠,有“地球之肺”的美譽(yù)。


1)熱帶雨林,通常位于溫暖潮濕的熱帶低地,最復(fù)雜的群落,垂直層次復(fù)雜,林冠常綠。


熱帶雨林   圖/金毅博士


2)熱帶稀樹草原,位于熱帶地區(qū),介于森林與荒漠之間的生態(tài)系統(tǒng),地表通常覆蓋草本,灌木和喬木也可出現(xiàn)。


↑熱帶稀樹草原   圖/金毅博士


3)干旱地區(qū),占陸地面積的26~35%,多位于緯度15~30°之間的副熱帶高壓帶,植被類型多樣。


干旱地區(qū)   圖/金毅博士


4)地中海型生態(tài)系統(tǒng),明顯的氣候特征,夏季干旱,冬季涼爽濕潤(rùn),通常位于緯度在30~40°的大陸西緣,以常綠灌木等占優(yōu)勢(shì)。


地中海型生態(tài)系統(tǒng)   圖/金毅博士


5)溫帶森林,位于中緯度,夏季溫暖濕潤(rùn),冬季涼爽,以落葉闊葉樹占優(yōu)勢(shì),亞洲部分地區(qū)有常綠落葉交錯(cuò)帶。


溫帶森林   圖/金毅博士


6)溫帶草原,中緯度地區(qū),季節(jié)性氣候適宜多年生草本植物。


↑溫帶草原   圖/金毅博士


7)針葉林,環(huán)北極圈帶狀分布,也出現(xiàn)在寒冷的中低緯度地區(qū)的寒冷高山地帶。


針葉林   圖/金毅博士


8)苔原,夏季涼爽短暫,其他時(shí)間非常寒冷,植物高度特化。


苔原   圖/金毅博士


9)陸地濕地,特化的植物群落,土壤在一年中多數(shù)時(shí)候都是處于水分飽和的狀態(tài)。


陸地濕地   圖/金毅博士


其他還有淡水生態(tài)系統(tǒng)、海岸及海洋生態(tài)系統(tǒng)。


淡水生態(tài)系統(tǒng)   圖/金毅博士


海岸及海洋生態(tài)系統(tǒng)   圖/金毅博士


地形是影響植被的重要因素,垂直地帶植被分布亦有規(guī)律可循。

垂直地帶性植被分布    圖/金毅博士


季節(jié)間氣候差異越大,植被外貌和動(dòng)態(tài)變化越明顯。如相對(duì)熱帶雨林一年四季的微弱變化,溫帶雨林的變換就明顯多了。


熱帶雨林的一年四季    圖/金毅博士


溫帶雨林的一年四季    圖/金毅博士


外力干擾(如火災(zāi))有時(shí)會(huì)對(duì)植被造成毀滅性傷害,一切的演替從頭來過。


↑外力干擾使得植被的演替從頭再來    圖/金毅博士


常言有云,中國(guó)地大物博,物產(chǎn)豐富,多樣的地貌及氣候無疑影響著“物資”的豐富度。我國(guó)地貌西高東低,山脈眾多,氣候與植被也有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。


我國(guó)氣候分布    圖/金毅博士


我國(guó)植被的分類系統(tǒng)與單位由大到小依次為植被型、群系、群從。植被型分森林、灌叢、草本植被、荒漠及其它稀疏植被、沼澤及水生植被等。


森林有針葉林、闊葉林、竹林等,灌叢含闊葉灌叢、刺灌叢、竹灌叢等,草本植被有旱生和中生之分,此外還有荒漠、高山凍原,沼澤、水生植被等各具特色的植被型。


森林    圖/金毅博士


灌叢    圖/金毅博士


草本植被    圖/金毅博士


荒漠及其他稀疏植被    圖/金毅博士


沼澤及水生植被    圖/金毅博士


我國(guó)面積最大的植被區(qū)域?yàn)閬啛釒С>G闊葉林,四季常綠,分東部亞型和西部亞型,典型的常綠闊葉林有石櫟-青岡林群系組、木荷-栲類林群系組、鵝掌柴-栲類林群系組、樟楠林群系組、栲類-滇青岡林群系組、木荷-石櫟林群系組等。


石櫟-青岡林群系組    圖/金毅博士


木荷-栲類林群系組    圖/金毅博士


鵝掌柴-栲類林群系組    圖/金毅博士


樟楠林群系組    圖/金毅博士


栲類-滇青岡林群系組    圖/金毅博士


木荷-石櫟林群系組    圖/金毅博士


我國(guó)南亞熱帶的地帶性植被為季風(fēng)常綠闊葉林,亦稱“亞熱帶雨林”,主要分布群落也很有特點(diǎn)和規(guī)律。分兩個(gè)亞型,分別為南亞熱帶潮濕常綠闊葉林和南亞熱帶季節(jié)常綠闊葉林。

南亞熱帶潮濕常綠闊葉林    圖/金毅博士


↑南亞熱帶季節(jié)常綠闊葉林    圖/金毅博士


若對(duì)杭州西湖山區(qū)的植被頗有興趣,可查閱金毅老師推薦的兩篇文獻(xiàn):杭州西湖山區(qū)的植被類型及其分布(蔡壬侯等;1980),杭州西湖山區(qū)植被的分類(陳啟瑺;1988)。

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