其實(shí)何止今年春節(jié)期間的北京市場(chǎng)，世界上本來(lái)就沒(méi)有“果實(shí)”這種東西?，大家都被假象蒙蔽了——被子植物在地面以上都只有莖和葉兩種器官，只是有些莖、葉或葉的附屬結(jié)構(gòu)為了繁殖長(zhǎng)得嬌艷美味罷了——下面先列舉幾種“水果”主要食用部分的真實(shí)身份：

……

是的，買著貴，吃著甜，結(jié)果都是莖和葉——或者準(zhǔn)確地說(shuō)，變態(tài)莖和變態(tài)葉。

葉一向給人樸實(shí)的印象，它們?究竟發(fā)生了什么，變態(tài)到了這種地步？為了明白這些蹊蹺，我們必須從解剖植物的性器官開(kāi)始。

開(kāi)門(mén)見(jiàn)山地說(shuō)，一朵花就是一根變態(tài)的枝：中間的花梗和花托是一根很短的莖；花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊排列其上，都是特化的葉。其中前三個(gè)都很容易理解，畢竟長(zhǎng)得真的有點(diǎn)兒像；雄蕊和雌蕊就有些費(fèi)解了，而這也是全部問(wèn)題的關(guān)鍵。

先拿雄蕊來(lái)說(shuō)，它其實(shí)是一張葉片瘦得只剩中央的葉脈，成為花絲；又在頂端卷成了幾個(gè)筒裝滿花粉?，就是花藥。在實(shí)際觀察中，我們還常?？吹侥承┬廴餂](méi)卷好，長(zhǎng)成介于花瓣和雄蕊之間的樣子，甚至完全退化成花瓣——很多觀賞花卉有重重疊疊的花瓣，就是專門(mén)培養(yǎng)這些雄蕊退化成葉狀的品種。??

雌蕊就更加明顯了，如果你在放大鏡下耐心地講它剖開(kāi)鋪展，你會(huì)發(fā)現(xiàn)雌蕊的子房部分其實(shí)是一片或幾片卷起來(lái)的葉子，邊上掛了幾個(gè)小珠子——這就是“心皮”和其中的“胚珠”；而葉片的尖端特別延長(zhǎng)，卷成一個(gè)細(xì)細(xì)的喇叭管，那就是花柱和柱頭。

那么既然是花朵發(fā)育成了果實(shí)，那么吃果實(shí)也不是吃別的，都是吃莖葉。

當(dāng)然，僅僅這樣并不能真的解決問(wèn)題，我們還要了解這種變態(tài)的過(guò)程，這又包含兩個(gè)問(wèn)題：一種是指在進(jìn)化史上，葉怎樣進(jìn)化成了花；另一種是個(gè)體發(fā)育中，原本可以發(fā)育成葉的組織怎樣發(fā)育成了花。

對(duì)于前者，我們已經(jīng)在雄蕊和雌蕊的解剖中看到了從孢子葉到花蕊的進(jìn)化歷程，這種看似簡(jiǎn)單的拓?fù)渥儞Q實(shí)際上耗費(fèi)了極其漫長(zhǎng)的光陰，從大約3.7億年前的泥盆紀(jì)早期，直到1.3億年前的白堊紀(jì)早期，占據(jù)了陸生植物的大半個(gè)進(jìn)化歷程。為了讀者容易理解，這里只用幾個(gè)關(guān)鍵類群作為案例，簡(jiǎn)單勾勒出這一進(jìn)化的線索。

大變態(tài)的歷史

在正式討論植物進(jìn)化之前，我們很有必要澄清一些概念：所有同時(shí)代的物種在進(jìn)化樹(shù)上地位平等，比如我們說(shuō)魚(yú)類進(jìn)化成了兩棲動(dòng)物，并不是說(shuō)今天的魚(yú)就是今天的兩棲動(dòng)物的祖先，而是說(shuō)兩棲動(dòng)物的祖先是遠(yuǎn)古時(shí)代的某些魚(yú)，而且那些魚(yú)沒(méi)有留下任何還是魚(yú)的現(xiàn)存后代。我們?cè)谙挛膶?huì)討論進(jìn)化成裸子植物的蕨類植物和進(jìn)化成被子植物的裸子植物，同樣是這樣的進(jìn)化史概念，而不是中學(xué)課本上針對(duì)現(xiàn)存物種的簡(jiǎn)易劃分。

“蕨類植物”統(tǒng)稱了所有不結(jié)種子的維管植物，如果你成功地栽培過(guò)什么觀賞蕨類，就一定在蕨類的背面發(fā)現(xiàn)過(guò)一些整齊分布的金色、橙色或褐色的粉末——對(duì)于蕨類植物來(lái)說(shuō)，它們的任何一片葉都同時(shí)是它們的生殖器官，那些粉末是成群的孢子囊，叫做孢子囊群，長(zhǎng)出孢子囊群的葉就是孢子葉。?

與種子植物不同，蕨類的孢子雖然是單倍體，卻沒(méi)有精子和卵子的區(qū)別，它們隨風(fēng)雨飄落在地面，直接生長(zhǎng)成一個(gè)苔蘚似的單倍體植物，稱為“配子體”或“原葉體”，原葉體能獨(dú)立地光合作用并吸收養(yǎng)分并，然后有絲分裂產(chǎn)生精子和卵細(xì)胞，它的受精卵長(zhǎng)成一棵蓬勃茂盛的雙倍體植物，稱為“孢子體”，也就是我們通?？吹降霓ь愔参锪恕襁@樣由兩個(gè)迥然不同的配子體世代和孢子體世代交替出現(xiàn)，就叫“世代更替”，出現(xiàn)在所有陸生植物身上。

大變態(tài)的第一個(gè)階段

蕨類植物代表了“大變態(tài)”之前的陸生植物繁殖方式，這種繁殖方式無(wú)論孢子萌發(fā)還是原葉體生長(zhǎng)，抑或原葉體上的受精，都非常依賴環(huán)境中的水，所以蕨類植物只能在降水充沛的地方生。于是在泥盆紀(jì)早期，某些現(xiàn)代不存在的蕨類身上出現(xiàn)了新的突破，成功地闖進(jìn)了干旱的內(nèi)陸，進(jìn)化成了裸子植物——這就是“大變態(tài)”的第一個(gè)階段。

第一個(gè)階段就是最關(guān)鍵的階段：裸子植物的孢子葉不再負(fù)責(zé)光合作用，在繁殖季節(jié)成簇生長(zhǎng)，而且分化成了大小兩種：大孢子葉比如松塔中的每一片鱗，產(chǎn)生少數(shù)的大孢子囊；小孢子葉比如上圖中的每一個(gè)顆粒，產(chǎn)生眾多的小孢子囊。最容易觀察這一分化的例子是蘇鐵，它們生活在潮濕的熱帶，兩種孢子囊都非常顯眼。

而這背后最革命性的變化，就是裸子植物的孢子不再獨(dú)立生存，直接在孢子囊內(nèi)發(fā)育成配子體：裸子植物的大孢子囊表面被一層“珠被”包裹成球狀，成為一個(gè)“胚珠”，其中的大孢子會(huì)發(fā)育成“胚囊”；小孢子囊中的小孢子會(huì)發(fā)育為眾多“花粉”?；ǚ劢栾L(fēng)力飛到胚珠上，然后萌發(fā)出一根花粉管，插入胚珠，釋放精子，與胚囊里的卵細(xì)胞結(jié)合，發(fā)育為受精卵，最后再發(fā)育成種子，比如松子、白果。

這就引出了一個(gè)相當(dāng)反直覺(jué)的結(jié)論：胚囊和花粉并不是植物的組織或器官，它們是配子體，是完整的單倍體植物，它們?yōu)榱嗽诜敝持卸惚芨珊挡偶纳陔p倍體植物上，就好像某些深海鮟鱇的雄性雖然是個(gè)完整的魚(yú)，但為了在繁殖中躲避黑暗，就寄生在雌性身上——既然是寄生生物，結(jié)構(gòu)就變得簡(jiǎn)單了，胚囊就是一團(tuán)沒(méi)什么分化的細(xì)胞核和幾個(gè)含有卵細(xì)胞的頸卵器；花粉更簡(jiǎn)單，一個(gè)大的花粉細(xì)胞套著兩個(gè)精細(xì)胞。進(jìn)一步的，胚囊和花粉是植株無(wú)性生殖的后代，種子是胚囊和花粉有性生殖的后代——種子是在繁殖孫子代，而不是子代。

大變態(tài)的第二個(gè)階段

第一個(gè)階段是大變態(tài)最關(guān)緊的階段，植物成功地攻克了離水繁殖這個(gè)難題，很快占領(lǐng)了整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)——在漫長(zhǎng)的中生代，它們一直是素食恐龍的主食。

然而侏羅紀(jì)晚期，又有一部分現(xiàn)代不存在的裸子植物實(shí)現(xiàn)了新的突破，也就是“大變態(tài)”的第二個(gè)階段：大孢子葉向上表面卷起，改名叫“心皮”，發(fā)展成雌蕊；小孢子葉變細(xì)伸長(zhǎng)，發(fā)展成雄蕊——我們已經(jīng)在花蕊的介紹中看到過(guò)這個(gè)變態(tài)的歷程，已知最早的花朵出現(xiàn)在1.6億年前的侏羅紀(jì)晚期，上世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)于中國(guó)遼寧，學(xué)名Euanthus panii，但直到2013年才認(rèn)識(shí)了它。?

除了包裹更嚴(yán)實(shí)以外，被子植物的胚珠和裸子植物的胚珠差距不大，但是有一個(gè)著名的“雙受精”現(xiàn)象：大孢子最終形成7個(gè)細(xì)胞8個(gè)核，花粉中的精子在抵達(dá)胚珠前會(huì)有絲分裂一次，一個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合，發(fā)育成胚，另一個(gè)與兩個(gè)極核結(jié)合，發(fā)育成胚乳——這在進(jìn)化上的來(lái)源尚不明確，可能來(lái)自一個(gè)雖受精但不能存活，而被吸收的胚；也可能就是裸子植物那個(gè)不受精就能發(fā)育的胚乳。

大變態(tài)的第二階段最初只是給胚珠和花粉提供了更周詳?shù)谋Ｗo(hù)，但是很快開(kāi)辟出了新的更重要的用途：招蜂引蝶。

花藥產(chǎn)生的花粉富含脂肪和蛋白質(zhì)，是昆蟲(chóng)不可多得的美食，吃得一塌糊涂還不擦嘴，隨著它們飛來(lái)飛去尋找花粉，也把滾了滿身的花粉帶給了另一朵花——這可比風(fēng)力傳播效率高多了，比起繁衍孫子，被昆蟲(chóng)吃掉的那點(diǎn)花粉權(quán)當(dāng)勞務(wù)費(fèi)，一點(diǎn)兒都不用可惜。

于是很顯然的，越能吸引昆蟲(chóng)的花朵越能有效地繁衍后代，而越能采到花粉的昆蟲(chóng)也越容易生存——這一次規(guī)模盛大的“協(xié)同進(jìn)化”毫無(wú)疑問(wèn)是地球生命史上最華麗的雙人舞盛會(huì)，到白堊紀(jì)，無(wú)數(shù)最動(dòng)人的舞步就把陸地生態(tài)系統(tǒng)演繹得絢爛繽紛，芳香馥郁。

這是?因?yàn)槔ハx(chóng)總在溫暖的白晝活動(dòng)，色覺(jué)和嗅覺(jué)都很發(fā)達(dá)，花朵要吸引它們最好的辦法就是創(chuàng)造鮮艷的色彩和強(qiáng)烈的氣味——這件事只有花蕊周圍的結(jié)構(gòu)才能辦成，于是繼孢子葉發(fā)展成花蕊之后，又有一圈葉片開(kāi)始大量積累葉綠素之外的色素，尤其類胡蘿卜素和花青素，變得姹紫嫣紅；同時(shí)合成大量的低級(jí)酯等芳香物質(zhì)，在陽(yáng)光的溫暖中由氣孔釋放出來(lái)，顯得香氣撲鼻。

舉個(gè)極端的例子，蘭科是與昆蟲(chóng)協(xié)同進(jìn)化最默契的植物類群，也因此成為植物界第一大科，其物種數(shù)超過(guò)全體脊椎動(dòng)物，許多物種都有專屬的授粉昆蟲(chóng)，獲得了百發(fā)百中的授粉成功率，比如稍早發(fā)過(guò)的盔蘭：

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大變態(tài)的第三個(gè)階段

到第三階段，植物已經(jīng)在協(xié)同進(jìn)化中開(kāi)出了絢爛的花朵，接下來(lái)還要在第三個(gè)階段結(jié)出甜美的果實(shí)，這個(gè)階段和第二個(gè)階段在時(shí)間上重合，只能從功能上區(qū)分出來(lái)：植物的繁殖不僅需要授粉，還需要傳播種子，這不僅擴(kuò)大了生存空間地盤(pán)，還降低了兩代孢子體的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，降低了年老植株向年幼植株傳播病蟲(chóng)害的風(fēng)險(xiǎn)——好處太多。

于是所有的種子植物都像當(dāng)年?duì)幦∈诜垡粯樱Х桨儆?jì)用風(fēng)力、水力、機(jī)械力和動(dòng)物們傳播種子。而我們最關(guān)心的是用動(dòng)物的消化道傳播種子：動(dòng)物們總是饑腸轆轆，只需要在果實(shí)中積累一些營(yíng)養(yǎng)豐富的薄壁組織就能買通它們，如果種子經(jīng)過(guò)它們的消化道仍能保持活性，就能傳播到很遠(yuǎn)的地方開(kāi)疆拓土。

與花粉不同，種子為了萌發(fā)總要攜帶很多營(yíng)養(yǎng)，再加上發(fā)達(dá)的果實(shí)，昆蟲(chóng)狹窄的消化道就不堪重負(fù)了，植物們需要陸地生態(tài)系統(tǒng)中力氣更大的伙伴，脊椎動(dòng)物——但種子直接源自大孢子囊，非常珍貴，非但不能拿去當(dāng)勞務(wù)費(fèi)，還要牢牢保護(hù)好，給搬運(yùn)工繳納報(bào)酬的責(zé)任再一次落在了雌蕊及其周邊結(jié)構(gòu)身上——這就是“水果”的由來(lái)。

那些用昆蟲(chóng)消化道傳播種子的植物在?胚珠受精之后，花朵的某些部位就會(huì)膨大并積累糖分，還會(huì)像花瓣一樣積累色素和各種氣味物質(zhì)，考慮到鳥(niǎo)類距離遠(yuǎn)且消化道短但力氣小，哺乳動(dòng)物力氣大但容易嚼碎種子，不同的植物又會(huì)重點(diǎn)發(fā)展不同的搬運(yùn)工：鳥(niǎo)類色覺(jué)發(fā)達(dá)而嗅覺(jué)羸弱，吸引鳥(niǎo)類的果實(shí)重點(diǎn)發(fā)展顏色，哺乳類嗅覺(jué)發(fā)達(dá)而色覺(jué)差勁，吸引哺乳類的果實(shí)重點(diǎn)發(fā)展氣味。

然而無(wú)論香甜還是美艷，人類都很愿意嘗試，在數(shù)千年里馴化了數(shù)不清的水果作物，是自然界享用果實(shí)最多的物種，因此才有了這篇文章。

碩果累累

我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)心皮是一片大孢子葉，那么當(dāng)胚珠受精發(fā)育成種子，心皮發(fā)育成果皮以后，我們就將內(nèi)果皮、中果皮和外果皮分別對(duì)應(yīng)為大孢子葉的上表面、葉肉和下表面，但需要強(qiáng)調(diào)，這里的對(duì)應(yīng)關(guān)系并不是直接將果皮看作被子植物身上一片普通的葉，也不是進(jìn)化史上某一個(gè)祖先的某片葉，而是一種理想化的“葉的模型”。

然而子房壁、花托、萼片甚至一部分種子都可能發(fā)育成果肉。隨著它們被薄壁組織填滿撐大，各結(jié)構(gòu)的界線隨之變得模糊，所以“果肉”只是一個(gè)經(jīng)驗(yàn)概念，與植物學(xué)上的“果皮”沒(méi)有必然的對(duì)應(yīng)關(guān)系。要想吃得不糊涂，就需要簡(jiǎn)單了解一些果實(shí)的分類——在各種果實(shí)分類法中，依據(jù)發(fā)育方式做出的分類對(duì)我們最有幫助。

首先，只由子房里的心皮發(fā)育成的果實(shí)叫做真果，除心皮之外連花托和花萼也參與果實(shí)發(fā)育的叫做假果，這一般從花上就能看出來(lái)：有的子房長(zhǎng)在花托頂端，叫上位花，通常發(fā)育成真果；有的子房埋在花萼和花托愈合成的“萼筒”里，叫下位花，總是發(fā)育成假果；還有埋半個(gè)的叫周位花，都有可能。

首先是較簡(jiǎn)單的真果。其中，單一心皮發(fā)育成果實(shí)，內(nèi)果皮木質(zhì)化成硬核，中果皮肥厚的，叫做核果，比如桃、杏、李子、櫻桃、芒果、棗、橄欖、鱷梨，等等，它們是最理想的果實(shí)，主要食用部位顯然就是大孢子葉的葉肉。

如果一個(gè)或幾個(gè)心皮湊在一起，中果皮和內(nèi)果皮都肥厚多汁，而種皮堅(jiān)硬，就叫漿果，真果中的漿果并不多，比如葡萄、番茄、楊桃、柿子和黑棗，它們的主要食用部位是大孢子葉變態(tài)肥厚的葉肉、上表面，以及卷進(jìn)去的邊緣部分。另外，山竹是幾個(gè)心皮聯(lián)合發(fā)育成的真果，成熟后外果皮和中果皮界限不明，栓質(zhì)化不能吃，但內(nèi)果皮酸甜多汁，包裹在種子上，常被稱為假種皮，我們通常也把它歸入漿果，它的食用部分就只是大孢子葉的上表面了。

所有的柑橘類水果的果實(shí)叫柑果，它們由一片或好多片心皮聚集成一個(gè)果實(shí)，其中，外果皮是富含油脂腺的厚皮，中果皮是脈絡(luò)狀的“橘絡(luò)”，內(nèi)果皮是橘子瓣的薄皮——我們吃的那層“果肉”，其實(shí)是大孢子葉上表面的絨毛，它和胚珠一起卷到果實(shí)內(nèi)部，并充水膨大，成為“腺毛”。?

在真果之外，假果品種更多。幾乎所有的假果都在與柄相對(duì)的一端有個(gè)花萼殘留下的坑，最典型的是梨果，它們的萼筒把若干個(gè)聯(lián)合的心皮包裹進(jìn)去，成熟后的萼筒、外果皮和中果皮肥厚而缺乏界線，內(nèi)果皮薄而堅(jiān)硬保護(hù)種子。常見(jiàn)于薔薇目薔薇科蘋(píng)果亞科，比如梨、蘋(píng)果、山楂、枇杷、海棠果，它們主要食用部分就是萼筒和大孢子葉的下表面了。

假果還包括了很大一部分漿果，它們和梨果一樣由萼筒包裹住了幾個(gè)聯(lián)合的心皮，但萼筒只起保護(hù)作用，果肉仍然是中果皮和內(nèi)果皮，為了與真果中的漿果區(qū)分，本文將它叫做假果漿果，比如?藍(lán)莓、小紅莓、番木瓜、獼猴桃、香蕉等等，它們的主要食用部位仍然是變態(tài)葉。

水果中典型的假果除了梨果還有匏果，即所有的瓜，它們的萼筒把幾個(gè)聯(lián)合的心皮包裹起來(lái)，但膨大的部位是內(nèi)果皮和胎座——所謂胎座，就是胚珠和心皮連接處的組織，依不同的類群有不同的位置——所以它的主要食用部位是大孢子葉的上表面和卷進(jìn)去的邊緣部分，以及大孢子葉和胚珠連接的部分。除了瓜科以外，桃金娘科的番石榴屬也結(jié)匏果，而西番蓮科和番木瓜科都結(jié)真果，但胎座也很發(fā)達(dá)，常被認(rèn)為是匏果，作為區(qū)分，本文將它們稱作真果匏果，其中，西番蓮食用部分只有胎座，番木瓜的食用部分包括中果皮、內(nèi)果皮和胎座。

在這里，漿果和真果匏果，匏果和假果漿果，常常不能明確區(qū)分，因?yàn)闈{果的胎座常常很發(fā)達(dá)，而匏果的內(nèi)果皮和中果皮也大都能食用，比如火龍果，它們的胎座非常發(fā)達(dá)，但通常被認(rèn)為是假果漿果。

上面介紹的真果和假果無(wú)論含有幾個(gè)心皮，都只含有一個(gè)雌蕊，此外還有一些假果包含了多個(gè)雌蕊，叫聚合果，其中最常見(jiàn)的就是草莓和覆盆子。

草莓已經(jīng)在前文介紹過(guò)，是聚合瘦果，每個(gè)心皮都和種皮渾然一體，就是那些“芝麻”的殼，我們主要吃它肥大的花托，是變態(tài)莖；而覆盆子是聚合核果，每個(gè)心皮都膨大形成果肉，花托并不重要，所以主要食用部分又是大孢子葉；還有木蘭目番荔枝科的番荔枝，它們的花很像木蘭花，螺旋排列的每個(gè)心皮都發(fā)育成一個(gè)漿果，所以是聚合漿果，主要食用部分還是大孢子葉。?

除了含有多個(gè)雌蕊的聚合果，還有整個(gè)花序發(fā)育成的聚花果，這通常意味著整個(gè)花被和花序的主軸都要參與果實(shí)形成——這就回答了我春節(jié)之前在微博里的一次提問(wèn)，即桑葚的主要食用部位是什么。

桑樹(shù)開(kāi)的是葇夷花序，有點(diǎn)兒像楊柳的“毛毛蟲(chóng)”，結(jié)實(shí)的時(shí)候子房發(fā)育成一個(gè)很小的核果，而周圍的花被膨大肥厚，挨挨擠擠，所以它的主要食用部分是大孢子葉之外的幾種變態(tài)葉。另外，世界上最大的桑葚是菠蘿蜜——菠蘿蜜屬于桑科桂木屬，它們聚花果專門(mén)吸引猩猩、犀牛、亞洲象等大型食草動(dòng)物，因此格外碩大、芬芳。

一字之差的菠蘿也是聚花果，但這只是巧合，菠蘿發(fā)育自禾本目鳳梨科的肉穗花序：一根肉棒上開(kāi)滿花，結(jié)果的時(shí)候每朵花的花被連同每個(gè)苞片——距離花朵最近的幾片葉——都膨大形成果肉，同時(shí)花序的軸也跟著膨大，所以我們同時(shí)吃了它的變態(tài)莖和變態(tài)葉。

而?？频拈艑僖步Y(jié)出了相當(dāng)甜美的聚花果，即隱頭花序發(fā)育來(lái)的無(wú)花果——花序的主軸不是一根棍，而是一個(gè)袋子，把所有的花都包在里面，最后發(fā)育成微小的核果，成熟后所有的結(jié)構(gòu)都可以食用，所以我們同時(shí)吃了它的變態(tài)莖、變態(tài)葉和種子。

最后，除了這些經(jīng)典的真果和假果，還有一些更加特殊的變態(tài)方式，它們的果肉不是變態(tài)莖和變態(tài)葉，而來(lái)自外種皮，最經(jīng)典是榴蓮，它屬于錦葵目錦葵科木棉亞科，與之最接近的經(jīng)濟(jì)作物就是棉花，二者的果實(shí)也是一種類型：多個(gè)心皮聯(lián)合形成果實(shí)，成熟后的果皮干燥缺乏水分，沿著各心皮的接縫裂開(kāi)，稱為蒴果。而那香甜的果肉是由種皮表面的纖毛發(fā)育成，我們用棉花身上同樣的結(jié)構(gòu)紡線織布——從發(fā)育和進(jìn)化上講，它來(lái)自大孢子囊表面的珠被，仍然是葉的附屬結(jié)構(gòu)。

同樣食用外種皮的還有石榴，它們的果實(shí)是假果，由萼筒和幾個(gè)聯(lián)合的心皮形成，其中外面那層厚皮主要來(lái)自萼筒，里面那些附著石榴籽的薄片來(lái)自心皮，而那甜津津的就是外種皮了。

與此類似但更麻煩的是無(wú)患子目無(wú)患子科，包括荔枝、桂圓和紅毛丹，它們的果實(shí)像極了核果，也是單心皮形成果實(shí)，但果肉并非來(lái)自中果皮——它們的外果皮“殼如紅繒”，中果皮海綿狀，內(nèi)果皮'膜如紫綃 '，“瑩白如雪”的其實(shí)是“假種皮”——胚珠與心皮連接處的一點(diǎn)組織不斷增生，包住了整個(gè)種子。由于這個(gè)結(jié)構(gòu)在發(fā)育上太特殊，在整個(gè)植物界也很罕見(jiàn)，雖然也來(lái)自大孢子葉，但很難說(shuō)它是什么結(jié)構(gòu)。

等等等等，水果的種類真是多，如果把各種干果算上，那還要更復(fù)雜幾十倍，但千變?nèi)f化離不開(kāi)變態(tài)的莖和葉——畢竟花朵就是變態(tài)枝，只有兩種配子體無(wú)法歸入其中，而果實(shí)中的雌配子體已經(jīng)發(fā)發(fā)育成了種子，專門(mén)負(fù)責(zé)保衛(wèi)剛繁殖出的胚，并不會(huì)參與果實(shí)的發(fā)育。

唯一一個(gè)算不得例外的例外，就是椰子——棕櫚目棕櫚科椰族（Cocoseae）的各種椰子靠海水傳播種子，結(jié)的是核果，但果皮只用來(lái)增大浮力和保護(hù)種子，沒(méi)有可食用的果肉；種子的胚乳里存滿了巨量的糖分和水，幫助幼苗在荒涼的沙灘上茁壯成長(zhǎng)。特別的，椰子的胚乳在發(fā)育早期是一層細(xì)胞膜包裹的無(wú)數(shù)細(xì)胞核，稱為“合胞體”，后來(lái)細(xì)胞核聚集起來(lái)形成各自的細(xì)胞膜，就成了“椰肉”，剩下來(lái)不及吸收的細(xì)胞質(zhì)就是“椰汁”，雖然合胞體通常不被看作單個(gè)細(xì)胞，但它比鴕鳥(niǎo)蛋更有資格成為世界上最大的細(xì)胞，畢竟鳥(niǎo)類的卵黃和卵清不在細(xì)胞內(nèi)部，真正的卵細(xì)胞仍然很微小。

然而寫(xiě)了這么多，我們其實(shí)只理解了“大變態(tài)”的一半：，即“在進(jìn)化史上，葉怎樣進(jìn)化成了花”，還沒(méi)來(lái)得及討論“個(gè)體發(fā)育中，原本可以發(fā)育成葉的組織怎樣發(fā)育成了花”——這個(gè)發(fā)育學(xué)問(wèn)題雖然非常艱深，但要獲得感性認(rèn)識(shí)并不困難——'被子植物花發(fā)育的ABC模型' 。

ABC模型

被子植物花發(fā)育的ABC模型由E. Coen和E. Meyerowitz在1991年提出，用同源異形基因有效地揭示了花朵發(fā)育的底層機(jī)制。

簡(jiǎn)單地說(shuō)，生物體常可見(jiàn)一類“同源異形基因”，即同一個(gè)基因有很多份復(fù)本，每一個(gè)復(fù)本都略有不同，生物在不同的部位選擇性地表達(dá)某一個(gè)復(fù)本，就能讓原本一樣的結(jié)構(gòu)分化出不同的類型來(lái)——這類基因讓我們的前肢發(fā)育成手，后肢發(fā)育成腳，讓昆蟲(chóng)頭部的附肢發(fā)育成觸角和口器，胸部的附肢發(fā)育成足，腹部的附肢發(fā)育成性器官，當(dāng)然也能讓植物頂端的幾片葉大變態(tài)。

具體的，植物的花朵受A、B、C三個(gè)同源異形基因控制，C基因在枝的最頂端表達(dá)，?可以終止頂端生長(zhǎng)，并讓葉變態(tài)成雌蕊；A基因與C基因拮抗，在靠下的地方表達(dá)，可以讓葉變態(tài)成萼；B基因在前兩者交界的地方表達(dá)，它與C基因一起讓葉變態(tài)成雄蕊，和A基因一起讓葉變態(tài)成花瓣——如下圖所示：

而對(duì)它的驗(yàn)證也很充分，我們可以用各種手段讓ABC三者中某種失活，就得到了下面這些變態(tài)花：

接著，我們?cè)诖嘶A(chǔ)上又發(fā)現(xiàn)了一個(gè)E基因，這個(gè)基因在整個(gè)頂端表達(dá)，并啟動(dòng)ABC三個(gè)基因，是“大變態(tài)”在發(fā)育上更終極的原因——這一整套同源異形基因的表達(dá)機(jī)制是近年來(lái)植物發(fā)育學(xué)上最重要的突破，是多個(gè)基因在器官發(fā)育中綜合表達(dá)的又一個(gè)經(jīng)典案例。

當(dāng)然，ABC基因在不同植物的具體發(fā)育中也可能有不同的調(diào)控和變化，尤其是單性花的發(fā)育，而果實(shí)的發(fā)育則是在ABC基因之后的進(jìn)一步微調(diào)，在不同的親緣類群、不同的果實(shí)類型中都有復(fù)雜的變化，這里就不予討論了。?

本文經(jīng)過(guò)了兩天編輯三次刪改，然而無(wú)論我怎樣檢查，紕漏都在所難免，希望讀者們勤于思索，善于檢索。

又及，本文是雞年春節(jié)期間的最后一篇文章，希望大家能從芬芳和甜蜜中體會(huì)知識(shí)的樂(lè)趣，也希望我的讀者能在新的一年里開(kāi)花結(jié)果，收獲成功。

再及，喜歡本文的話，歡迎關(guān)注，也希望不吝轉(zhuǎn)發(fā)和打賞，權(quán)當(dāng)是對(duì)腦力勞動(dòng)的認(rèn)可吧。