但相比它終結(jié)的那個(gè)喧鬧的古生代，三疊紀(jì)的開(kāi)場(chǎng)卻是一片死寂：96%的物種滅絕、造礁珊瑚滅絕、造煤植物衰敗以及海洋蕭條而有毒。在這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)大亂的時(shí)代，一些在寒武紀(jì)就已經(jīng)淡出生物界的藻礁紛紛“復(fù)辟”，陸地被單一的肋木草原覆蓋，以其為園地的簡(jiǎn)陋災(zāi)后生態(tài)系統(tǒng)，用一千萬(wàn)年時(shí)間，完成了顯生宙最大的生物圈換代。從古生代與中生代，生物界在早三疊的凜冬里涅槃重生。

毀滅就像是一場(chǎng)盛大的焰火表演，伴隨著轟鳴的開(kāi)場(chǎng)以及死寂的落幕，總是吸引著科學(xué)家們來(lái)充當(dāng)看客。然而毀滅之后的新生，就像是永遠(yuǎn)看不完的新聞節(jié)目，讓科學(xué)家們難以提起胃口來(lái)研究它。畢竟生物界緩慢的元?dú)鈴?fù)蘇就像荒地上長(zhǎng)出樹(shù)林，過(guò)程冗長(zhǎng)緩慢。但三疊紀(jì)生物圈大復(fù)蘇與大輻射卻與之前的兩次大滅絕節(jié)奏大不相同，因?yàn)槎B紀(jì)大滅絕獨(dú)一無(wú)二的規(guī)模，這次復(fù)蘇的歷程也是前無(wú)古人后無(wú)來(lái)者。這次史上最長(zhǎng)的復(fù)蘇歷時(shí)一千萬(wàn)年，而在復(fù)蘇期間，由于原有的生態(tài)系統(tǒng)被完全破壞，生物圈里的長(zhǎng)者、自寒武紀(jì)以來(lái)退隱三億年的藻礁（微生物巖礁）重新登場(chǎng)。

與當(dāng)今的海洋相似，古生代的海洋生物群自?shī)W陶紀(jì)以來(lái)，都是圍繞在珊瑚蟲(chóng)等后生動(dòng)物造就的珊瑚礁周?chē)l(fā)展的，寒武紀(jì)之前層廣泛出現(xiàn)于地層中的藻礁“疊層石”（詳見(jiàn)：黎明前夜的生命）卻不那么多見(jiàn)了。

古生代四射珊瑚礁的景象（對(duì)，那是水?。?/span>

無(wú)論是浮游或者低棲生化，細(xì)菌在海洋中的生活離不開(kāi)生物膜（biofilm）。藻礁的存在則需要更高級(jí)的膜—微生物席。微生物席曾經(jīng)是早期地球重要的開(kāi)拓性生物系統(tǒng)（參考寒武紀(jì)上），然而隨著大爆發(fā)后生物擾動(dòng)加劇，膜很難再生成，藻礁也就淡出了人們視線。然而二疊紀(jì)大滅絕中，承擔(dān)了兩億年造礁任務(wù)的四射珊瑚被滿門(mén)抄斬，低棲生物消失殆盡。在這個(gè)后生生物都造不出礁的時(shí)代，藻礁再次承擔(dān)起生物界先遣部隊(duì)的使命。這種時(shí)隔三億年的“復(fù)辟”被稱為時(shí)錯(cuò)性再現(xiàn)(anachronistic facies）。

三疊紀(jì)地層中的疊層石，來(lái)自華南

不過(guò)一直秉信悶聲發(fā)大財(cái)?shù)募?xì)菌不會(huì)一直站在前臺(tái)，他們的復(fù)興，只是給大滅絕后沒(méi)有立身之處的海洋生物提供一個(gè)還算穩(wěn)定的避風(fēng)港，并庇護(hù)他們走到下一個(gè)進(jìn)化節(jié)點(diǎn)。一千萬(wàn)年后，當(dāng)一種叫六射珊瑚的珊瑚蟲(chóng)掌握了“成礁技術(shù)”，藻礁又再次隱去，直到今日再也沒(méi)有登場(chǎng)。而六射珊瑚，在之后的日子里建造了諸如大堡礁等世界上最偉大的工程，珊瑚礁的歸來(lái)，預(yù)示著長(zhǎng)達(dá)一千萬(wàn)年的寒冬期結(jié)束，海洋生態(tài)重新塑形，并一直延續(xù)到今天。

PS：古生代的四射珊瑚與當(dāng)今的六射珊瑚并沒(méi)有繼承關(guān)系，兩種珊瑚蟲(chóng)早在古生代早期就分道揚(yáng)鑣。如果六射珊瑚沒(méi)有進(jìn)化出藻礁功能，當(dāng)今海洋中藻礁的是何種生物還難以想象。

作為重要的地層界線，二疊-三疊的“金釘子”（金釘子概念詳見(jiàn)《地質(zhì)年代表傳奇》）是全球地質(zhì)學(xué)家的重點(diǎn)關(guān)注對(duì)象，而這個(gè)地層界線就確定在我國(guó)浙江長(zhǎng)興的一個(gè)叫煤山的采石場(chǎng)中，由于二疊紀(jì)大滅絕的眾多信息都來(lái)自這里，煤山幾乎成為大滅絕研究的代名詞。

頗有趣的是，這個(gè)叫煤山的剖面卻代表一次終結(jié)煤層的事件。晚古生代是全球重要的聚煤期（山西的煤炭大多數(shù)集中在這一時(shí)期），大滅絕結(jié)束了這一切。僅僅以裸子植物為代表，從二疊紀(jì)以來(lái)發(fā)現(xiàn)的19個(gè)裸子植物科中，僅僅有3個(gè)殘存到三疊紀(jì)。象征著豐富植被的煤層也從地層中消失了，這一消失就是一千多萬(wàn)年，這一千萬(wàn)年間，原始的古生代植物群消失，轉(zhuǎn)變?yōu)樽匀B紀(jì)至今的現(xiàn)代全球植物群的大體面貌。

在蕭條的早三疊紀(jì)，只有聚集了一部分水肥的低地是植物界避難的基地，然而災(zāi)后貧瘠的土壤讓之前壯觀的喬木蕨類無(wú)法生存，只有能夠在極低水肥條件下生存的矮小的石松類-肋木Pleuromeia成為當(dāng)時(shí)過(guò)渡低地的主人。早三疊期間，肋木作為墾荒植物遍布全球各地，為其他植物類的復(fù)蘇開(kāi)辟新的生態(tài)。

肋木和他代表的滅絕后過(guò)渡低地生態(tài)

野草一般的肋木雖然不能創(chuàng)造煤層，但經(jīng)過(guò)肋木數(shù)百萬(wàn)年的生態(tài)恢復(fù)，早三疊紀(jì)后期到中晚三疊，現(xiàn)代真蕨類植物（許多這當(dāng)中的類群存活至今并在低地植物群的近地面組分中占據(jù)重要地位，例如雙扇蕨Dipteridaceae，馬通蕨Matoniaceae，我們所熟知的里白Gleicheniaceae以及桫欏Cyatheaceae）、多種松柏類、以及幾個(gè)現(xiàn)在已經(jīng)滅絕的植物大類如本內(nèi)蘇鐵首批崛起，煤層又開(kāi)始在一些適合植物的低地環(huán)境，如赤道地區(qū)，即如今的美國(guó)西南部和德國(guó)發(fā)展。中緯度的植物群此時(shí)也多是相似的，但多樣性相比赤道大大降低。整體上，晚三疊紀(jì)低地植被幾乎很少有緯度變化，可能反映了全球大多數(shù)地區(qū)較一致的無(wú)霜凍氣候。

我們之前介紹了不少丑陋的二疊紀(jì)的“類哺乳動(dòng)物”合弓類，二疊大滅絕能否改變陸地的顏值那？然而我們的期待可能要一場(chǎng)空了，在早三疊荒蕪的肋木低地里，陸地復(fù)蘇期的最繁榮動(dòng)物竟然還是合弓類成員--二齒獸類的水龍獸Lystrosaurus。不多說(shuō)了！又是一種顏值低迷的小動(dòng)物。

一種水龍獸Lystrosaurus murrayi

講道理，二疊大滅絕對(duì)合弓類的影響幾乎是毀滅性的，然而作為當(dāng)時(shí)運(yùn)動(dòng)能力較先進(jìn)的、身材又小巧的食草動(dòng)物，水龍獸得以成功逃過(guò)一劫。而且隨著運(yùn)動(dòng)能力較差但是體型與飯量驚人的二疊紀(jì)合弓類滅絕殆盡，水龍獸依靠其運(yùn)動(dòng)能力迅速占領(lǐng)大量的生態(tài)位置，成為早三疊分布最廣、數(shù)量最大的陸地脊椎動(dòng)物。

水龍獸進(jìn)食肋木

等等，懂得一些地學(xué)知識(shí)的人都知道，中生代是“爬行動(dòng)物的時(shí)代”！最繁盛的動(dòng)物怎么會(huì)是一種泛哺乳動(dòng)物？這里沒(méi)有欺負(fù)你讀書(shū)少，水龍獸及其代表的二齒獸類在早三疊之后迅速的衰落，在三疊紀(jì)末期最終滅絕。水龍獸存在的意義，或許只是讓大滅絕之后、爬行動(dòng)物崛起前的世界，不會(huì)太過(guò)荒涼。

陸地溜達(dá)了一圈，我們回到海洋。在那個(gè)沒(méi)有珊瑚礁，海洋生物蕭條的數(shù)百萬(wàn)年里，有一種一億年前千辛萬(wàn)苦登上陸地的動(dòng)物回到了海洋，成為海洋脊椎動(dòng)物復(fù)蘇的先驅(qū)。他們是海洋爬行動(dòng)物（Marine reptile），也被簡(jiǎn)稱為“海爬”。

爬行動(dòng)物為什么在大滅絕之后返回海洋？這些海洋爬行動(dòng)物的祖先類型是什么？這些問(wèn)題或許學(xué)界還沒(méi)有定論。然而其適應(yīng)海洋生活的快速卻是有目共睹的，與漫長(zhǎng)的登陸不同，在早三疊早期的極快時(shí)間里，海洋爬行動(dòng)物的類群迅速形成，快到甚至找不到他們與陸地爬行類的完整過(guò)渡。

早三疊海爬大輻射

最早回到海洋的是鰭龍類Sauropterygia，即上圖中綠色的部分，或許鰭龍這個(gè)概念聽(tīng)起來(lái)十分陌生，不過(guò)倘若我列舉這一類群所包含的幻龍、蛇頸龍等種類，應(yīng)該能引起許多回憶。鰭龍類早期游泳能力并不強(qiáng)大，因此最古老的鰭龍類發(fā)現(xiàn)地--安徽巢湖，或許代表華南是此類動(dòng)物全球演化的發(fā)源地。

鰭龍類的動(dòng)物感覺(jué)仍然像獸不像魚(yú)，但與鰭龍類幾乎同時(shí)下水的另一種海爬魚(yú)龍類Ichthyosaur（上圖中部藍(lán)色部分）卻幾乎在外表上以假亂真，詳細(xì)的介紹魚(yú)龍不是本篇目的~所以這里對(duì)魚(yú)龍的介紹先到此為止。

魚(yú)龍類代表類群（圖右側(cè)）

這里要提到安徽巢湖，作為二疊大滅絕之后迅速輻射的動(dòng)物，海爬類的輻射如何開(kāi)啟一直是困惑學(xué)者的一大問(wèn)題，而這些問(wèn)題現(xiàn)在的答案，都是由來(lái)自安徽巢湖的材料書(shū)寫(xiě)的。這里存在現(xiàn)發(fā)現(xiàn)的最早的早三疊海爬動(dòng)物群，是研究大滅絕后生物恢復(fù)的金鑰匙，當(dāng)年的華南地區(qū)，或許是大滅絕之后，海洋生態(tài)一息尚存的幾個(gè)避難所之一。

你可以將一個(gè)人消滅，但就是不能將他征服。這句話也適合于自然，在生物界經(jīng)歷了二疊大滅絕這個(gè)最大的狂風(fēng)暴雨后，雖然傷口經(jīng)歷了一千萬(wàn)年的漫長(zhǎng)愈合，但是終于鳳凰涅槃、浴火重生。當(dāng)走過(guò)了從晚二疊到中三疊的近千萬(wàn)年時(shí)光，地球從廢墟中重建，豐富多彩的珊瑚礁、繁榮的陸地植物群又再次在地球上重現(xiàn)。而這次漫游在珊瑚礁中的是海爬與新型菊石，繁衍在陸地上的是蘇鐵與松柏，古生代生物群基本與我們做別，一個(gè)更多樣、更完善的現(xiàn)代生物群建立了起來(lái)，并再次運(yùn)作這個(gè)世界，直到今天。結(jié)束，大概是為了更好的開(kāi)始。

這幅圖又來(lái)啦！圖中藍(lán)色的就是現(xiàn)代演化生物群。