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根系分泌物與根際微生物相互作用研究綜述 朱麗霞，章家恩，劉文高 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州 510642 摘要：對(duì)幾種主要根系分泌物與根際微生物之間的相互作用關(guān)系和影響機(jī)理的研究進(jìn)行了綜述，同時(shí)提出了今后在根系分泌物及根際微生態(tài)方面需要深入研究的幾個(gè)問題。 關(guān)鍵詞：根系分泌物；根際微生物；相互作用 中圖分類號(hào)：S154.36 根系分泌物很早就為人們所研究。早在1768年，Syrennius便認(rèn)為植物根系能分泌某種物質(zhì)[1]。接著，Plenk和Decardolle分別在1795年和1830年都觀察到根系分泌物對(duì)鄰近植株有促生和抑制作用。1904年德國(guó)微生物學(xué)家Hiltner就提出“根際”的概念，這個(gè)概念被廣泛應(yīng)用于土壤學(xué)、植物病理學(xué)和土壤微生物學(xué)等學(xué)科研究中，直至50年代，有些研究者對(duì)根土界面根系分泌物進(jìn)行了系統(tǒng)研究，揭示了根系活動(dòng)對(duì)根際土壤的物理、化學(xué)和生物化學(xué)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化與動(dòng)態(tài)變化，以及與微生物和病原菌的關(guān)系。自此，根系分泌物與根際微生物之間的相互作用研究就成為一個(gè)重要方向。 1 1.1 根系分泌物是在一定的生長(zhǎng)條件下，活的且未被擾動(dòng)的根釋放到根際環(huán)境中的有機(jī)物的總稱[2]，包括有來自健康植物組織的釋放，也有老組織或植物殘根的分解產(chǎn)物。大致分為（1）滲出物，即是由根細(xì)胞中擴(kuò)散出來的低分子有機(jī)物質(zhì)；（2）分泌物，即高分子粘膠物質(zhì)；（3）分解物，即是植物殘?bào)w（含根系）的分解產(chǎn)物[3]。不同作物的根系分泌物的種類及同種作物在不同的生育期根系分泌物的種類和數(shù)量都有差異。根系分泌的有機(jī)物中，可溶性物質(zhì)包括有碳水化合物、氨基酸和有機(jī)酸，并可供植物吸收利用和促進(jìn)土壤中難溶態(tài)物質(zhì)活化為有效態(tài)。天然化合物中有肽、維生素、核苷、脂 酚類化合物、苯甲酸和阿魏酸等。 1.2 土壤中聚居著的微生物包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻、原生動(dòng)物和病毒[4]。它們對(duì)于土壤肥力的形成，植物營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)化起著極其重要的作用。其中也有一部分土壤微生物是動(dòng)、植物的病原菌。在土壤中，由于根際是一個(gè)特殊生態(tài)環(huán)境，因此在根際的土壤微生物比根外的土壤微生物在數(shù)量和類型上都要多，它們?cè)诟系姆敝澈头植际芨瞪L(zhǎng)發(fā) 育的影響而表現(xiàn)出較為明顯的根際效應(yīng)。正因如此根際微生物研究也倍受關(guān)注。 2 根系分泌物不僅為根際微生物提供所需的能源，而且不同根系分泌物直接影響著根際微生物的數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)。P.R.Darrah（1991）[5]模擬了可溶性碳同根際微生物量及死亡量的水平和垂直分布，結(jié)果表明，根際微生物的分布與沿根的可溶性碳的分布距離有關(guān)，微生物生物量的積累依賴于根系分泌物的釋放。分泌物越多，微生物生長(zhǎng)越旺盛；而根系分泌物的種類則決定了根際微生物的種類，這就是不同植物根際發(fā)育著不同種微生物的原因。當(dāng)然根系分泌物除了對(duì)根際微生物數(shù)量和種類產(chǎn)生影響外，還對(duì)微生物的代謝及生長(zhǎng)發(fā)育有一定的影響[6]。其影響有時(shí)起促進(jìn)作用，有時(shí)起抑制作用。 2.1 早期人們對(duì)根系分泌物的研究主要集中在碳水化合物和氨基酸上，其中已有10種糖、25種氨基酸得到鑒定，它們?yōu)楦H土壤微生物提供有效的碳源與氮源，且在數(shù)量和種類上影響著土壤微生物種群的分布。目前在這方面研究已比較多比較深入了，例如，Chaboud[7]研究指出，玉米根系分泌物在不同生育期蛋白質(zhì)與總糖含量有明顯差異，這些物質(zhì)的種類與數(shù)量差異對(duì)土壤微生物群的分布有直接影響。Norby等[8]研究表明，在高濃度CO2情況下，萌芽松根系分泌出較多的可溶性碳水化合物，且刺激了菌根菌的發(fā)育。唐敏（1991）[9]采用14C示蹤原子法測(cè)得刺槐及國(guó)槐根分泌14C在根面、根際土壤、根區(qū)土壤中形成一個(gè)遞減的濃度梯度，這些根分泌物為生活在根面的好氮固氮菌提供了碳源和能源。李傳涵等（1991）[10]的研究表明，毛白松和刺槐混交林中根分泌氨基酸的種類及數(shù)量均比純木多，使根際微生物（細(xì)菌、真菌和放線菌）的數(shù)量及活性顯著提高。另外，有研究表明玉米和蘇丹草根在缺磷時(shí)可以分泌糖和氨基酸，可以促進(jìn)微生物的活性，利用微生物來活化難利用的磷[11]。 2.2 黃酮和異黃酮這兩類物質(zhì)是豆科作物根系分泌物中的常見成分[12~17]，也是人們研究根際微生物與碳素轉(zhuǎn)化的重點(diǎn)。Hartwing[14]從苜蓿種子與根系分泌物中分離出黃酮類物質(zhì)，并證明了它們有誘導(dǎo)根瘤菌結(jié)瘤的作用。Darcy[12]等報(bào)道大豆根系分泌物中含有兩種黃酮類物質(zhì)Coumestrol和黃豆苷原，Coumestrol可使根瘤菌R.japonicum USDA138 菌株的生長(zhǎng)量提高30%，根瘤菌R.loguminosarum菌株生長(zhǎng)量提高15%，而黃豆苷原可使根瘤菌R.japonicum USDA138生長(zhǎng)量提高USDA 20%。另外，Rice等[18]從頂級(jí)植物群落中提取出大量的類黃酮，發(fā)現(xiàn)這種物質(zhì)不僅能抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，而且抑制種子萌發(fā)。雖然豆科作物根系能分泌黃酮類物質(zhì)能誘導(dǎo)根瘤菌的結(jié)瘤，但是不同種類豆科作物分泌的黃酮類物質(zhì)的誘導(dǎo)效應(yīng)有很大差異[19]。Kent[15]認(rèn)為苜蓿種子與根系分泌物中同時(shí)含有對(duì)根瘤表達(dá)起抑制或促進(jìn)作用的物質(zhì)。目前，在這方面研究已比較多，且比較早，并大多集中在豆科作物根瘤方面研究，這對(duì)于植物共生固氮作用研究與利用有著重要意義。 2.3 力影響很大。Muarry[20]研究認(rèn)為酚酸物質(zhì)能抑制微生物產(chǎn)生氣體與揮發(fā)性脂肪酸的作用，并且減少微生物對(duì)其生長(zhǎng)介質(zhì)的消耗。馬瑞霞、馮怡等[21]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257 mol×L-1濃度時(shí)均表現(xiàn)出對(duì)枯草菌生物量增加有抑制作用。在根系分泌物中可能還存在更多對(duì)根際微生物起抑制作用的物質(zhì)，這有待進(jìn)一步去發(fā)現(xiàn)，并研究它們的作用機(jī)理及處理方法，從而改善土壤的生態(tài)環(huán)境。 3 根系分泌物作用于根系周圍環(huán)境產(chǎn)生根際效應(yīng)。同時(shí)根際微生物在植物根系趨向性聚居并通過各自的代謝活動(dòng)分解轉(zhuǎn)化根系分泌物和脫落物，對(duì)根系分泌物起著重要的修飾限制作用。Prikyl等[22]的研究指出，小麥在自然條件下，其根系分泌物是滅菌條件下的2倍，說明根系分泌物的數(shù)量與微生物的存在有密切關(guān)系。人們總結(jié)歸納出微生物對(duì)根系分泌物的作用主要有4條途徑：（1）影響根細(xì)胞的通透性；（2）影響根代謝；（3）修飾根分泌；（4）改變根際營(yíng)養(yǎng)成分。如小麥根際細(xì)菌Pseudomonas Putida可轉(zhuǎn)化小麥根系分泌物中的糖等有機(jī)物，刺激根系分泌物的分泌[23]；多粘桿菌產(chǎn)生的抗菌素——多糖素增強(qiáng)了細(xì)胞透性而導(dǎo)致根系分泌較多的氨基酸。細(xì)菌、真菌及某些抗生素能增加燕麥分泌7-羥-6甲氧香豆素的能力。 土壤微生物對(duì)根系分泌物的影響是多方面的，復(fù)雜的。除了上述的4種主要途徑外，很有可能還存在其它影響方式，因此尚需深入研究。另外，對(duì)具體某種土壤微生物對(duì)根系分泌物影響的機(jī)理及方式需要深入探索。 4 VA菌根真菌與根系分泌物和微生物的關(guān)系 菌根是土壤中某些真菌侵染植物根部與其形成的共生體，分布最廣的是內(nèi)霉科真菌中多數(shù)屬種形成的泡囊——叢枝狀菌根，簡(jiǎn)稱VA菌根。Bagyaraj和Menge[24]首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯植株感染VA菌根真菌，形成菌根后，根際細(xì)菌和放線菌的數(shù)量均增高了。顧向陽[25]研究了棉花根際和菌根際的微生物數(shù)量動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明，雖然在棉花生長(zhǎng)前期，由于有菌根根區(qū)的菌根的形成導(dǎo)致植物對(duì)磷素的吸收，從而降低了膜的透性，根系分泌物也就減少，最終導(dǎo)致菌根區(qū)微生物數(shù)量低于無菌根區(qū)微生物數(shù)量。但是，在棉花生長(zhǎng)的中，后期由于有菌根植株生長(zhǎng)量明顯超過無菌根植株，導(dǎo)致分泌物總量超過了無菌根植株，使得微生物數(shù)量顯著超過無菌根區(qū)。潘超美等[26]的研究表明，VA菌根真菌侵染玉米根系后，改善了玉米植株的營(yíng)養(yǎng)條件，尤其是改善了磷的營(yíng)養(yǎng)吸收，促進(jìn)了玉米根系的生長(zhǎng)和代謝。同時(shí)，由于根系生長(zhǎng)條件的改善，使根系分泌物數(shù)量增加，為根際微生物提供了更多的能源，促進(jìn)了根際微生物的新陳代謝。另一方面，菌根的形成、發(fā)育和功能受根系分泌物和根際微生物及其與菌根真菌的相互作用（拮抗作用和刺激作用）。趙忠等[27]的研究表明，有益的根際微生物與菌根真菌共同存在，可以促進(jìn)菌根侵染。另有研究[28，29]表明，在正常條件下，豆科植物根分泌的兩種黃酮物質(zhì)在菌根侵染初期能誘導(dǎo)和刺激VA菌根真菌孢子的萌發(fā)，促進(jìn)菌根侵染；但在脅迫條件下，卻會(huì)分泌出另外的物質(zhì)，抑制菌根侵染，進(jìn)而影響根瘤的形成。Awaslhi等人[30]在桃樹幼苗根際接種Glomus fasciculatum與自養(yǎng)固氮細(xì)菌Azotobacter chroococum發(fā)現(xiàn)混合接種增加了菌根真菌孢子數(shù)量，并促進(jìn)菌根侵染。雖然，VA真菌與根系分泌物幾根際微生物之間的相互關(guān)系研究已成為一個(gè)熱點(diǎn)問題，但是關(guān)于它們之間的相互關(guān)系及其對(duì)植物生長(zhǎng)影響的機(jī)理尚無人涉及，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。 5 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，某些前茬作物的根系分泌物能刺激某些有害微生物的生長(zhǎng)和繁殖，這些微生物抑制下茬同一作物的生長(zhǎng)，從而造成連作障礙[31]。植物根部某些特定分泌物對(duì)根際微生物有強(qiáng)烈的刺激作用，并且某種作物根部分泌物對(duì)該種作物根際微生物的刺激作用，比他種作物根分泌物的刺激作用大[32]。作物長(zhǎng)期連作后，土壤微生物種群會(huì)明顯變化。研究[33]表明：多重茬的影響對(duì)大豆危害較嚴(yán)重的病蟲害主要有孢囊線蟲病、根腐病和根前蠅等。大豆孢囊線蟲病是重茬大豆的一種常發(fā)主要病害，孢囊線蟲卵以孢囊形式存在于土壤中，并可存活多年，大豆根系分泌物可促進(jìn)孢囊線蟲的孵化。重茬越久患病越嚴(yán)重[34]。另外，許艷麗等[35]研究結(jié)果表明大豆連作3年以上，土壤微生物數(shù)量與組成發(fā)生改變，細(xì)菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增加。重茬較正茬增加18.0%~35.5%，以青霉菌、鐮刀菌、立枯絲核菌占多數(shù)。王光華[34]、陳宗澤[36]等人進(jìn)一步證實(shí)連作使根際微生物區(qū)系由高肥力的“細(xì)菌型”向低肥力的“真菌型”轉(zhuǎn)化。Elory[37]指出植物病原微生物侵染根部，導(dǎo)致碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂類和核酸等物質(zhì)代謝的改變，使根的分泌作用加強(qiáng)，根際周圍微生物種群數(shù)量也增加，病原菌侵染根部，破壞了細(xì)胞膜透性，使細(xì)胞內(nèi)化合物以擴(kuò)散方式釋放至根際。可見，根系分泌物和根際微生物與連作障礙之間有著明顯的相互關(guān)系，在這方面仍有待深入研究。 6 根系分泌物與根際微生物之間的相互關(guān)系研究是根際微生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域，隨著學(xué)科的發(fā)展以及研究技術(shù)手段的進(jìn)步，可望在以下幾個(gè)方面開展深入研究： （1）根系分泌物的原位收集研究方法； （2）植物根系分泌物分泌的內(nèi)在機(jī)制，如分子生物學(xué)機(jī)制等； （3）環(huán)境脅迫條件下特定根系分泌物分泌的誘導(dǎo)機(jī)制； （4）根系分泌物在土壤中的遷移轉(zhuǎn)化途徑； （5）根系分泌物與根際微生物相互作用研究； （6）根系分泌物-根際微生物-土壤養(yǎng)分有效性-根際微生態(tài)-地上部植物之間協(xié)同作用機(jī)理研究。 參考文獻(xiàn)： [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] MUARRAY A H. Effect of simple phenolic compounds of heather [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [37]
Review of studies on interactions between root exudates ZHU Li-xia, ZHANG Jia-en, LIU Wen-gaoInstitute of Tropical and subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China Abstract: The interactions between several root exudates and rhizospheric microorganisms were reviewed in this paper. And the author pointed out that some new further studies on this field should be strengthened in the future. Key words: root exudates;
rhizospheric microorganisms;
interaction
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