肌肉收縮是完整機(jī)體的主要活動(dòng)形式之一,許多生理功能都藉此才得以實(shí)現(xiàn)。人體內(nèi)的肌肉組織包括骨胳肌、心肌和平滑肌三種。在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中,骨骼肌是人體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力,其它器官、系統(tǒng)的機(jī)能改變都是為了保證骨骼肌的收縮順利進(jìn)行。
肌纖維的結(jié)構(gòu)
肌細(xì)胞(又稱(chēng)肌纖維)是肌肉的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。成人肌纖維直徑約60?m,長(zhǎng)度為數(shù)毫米到數(shù)十厘米。每條肌纖維外面包有一層薄的結(jié)締組織膜,稱(chēng)為肌內(nèi)膜。許多肌纖維排列成束(即肌束),表面被肌束膜包繞。許多肌束聚集在一起構(gòu)成一塊肌肉,外面包以結(jié)締組織膜,稱(chēng)為肌外膜。
一、肌原纖維和肌小節(jié)
每個(gè)肌細(xì)胞含有數(shù)百至數(shù)千條與肌纖維長(zhǎng)軸平行排列的肌原纖維。肌原纖維的直徑約1~2?m,縱貫肌細(xì)胞全長(zhǎng)。每條肌原纖維的全長(zhǎng)都由暗帶(A帶)和明帶(I帶)呈交替規(guī)則排列,在顯微鏡下呈現(xiàn)有規(guī)律的橫紋排列,故骨骼肌也稱(chēng)橫紋肌。
肌原纖維由粗、細(xì)兩種肌絲按一定規(guī)律排列而成。實(shí)際上由于粗肌絲的存在而形成了A帶。細(xì)肌絲連接于Z線,縱貫I帶全長(zhǎng),并伸入A帶部位,與粗肌絲交錯(cuò)對(duì)插。在一個(gè)肌小節(jié)中,來(lái)自?xún)蓚?cè)Z線的細(xì)肌絲在A帶中段未相遇而隔有一段距離,即為H區(qū),此時(shí)H區(qū)的肌絲成分只有粗肌絲,而H區(qū)以外的A帶中,粗、細(xì)肌絲并存,當(dāng)肌肉被動(dòng)拉長(zhǎng)時(shí),肌小節(jié)長(zhǎng)度增大,此時(shí)細(xì)肌絲從暗帶重疊區(qū)拉出,使I帶長(zhǎng)度增大,H區(qū)也相應(yīng)增寬。
兩條Z線之間的結(jié)構(gòu)是肌纖維最基本的機(jī)構(gòu)和功能單位,稱(chēng)為肌小節(jié)(sarcomere)。肌小節(jié)的長(zhǎng)度變化范圍為1.5~3.3m,肌肉收縮時(shí)較短,舒張時(shí)較長(zhǎng),肌肉安靜時(shí)肌小節(jié)的長(zhǎng)度約為2.0~2.2m。
粗、細(xì)肌絲相互重疊時(shí),在空間上呈現(xiàn)嚴(yán)格的規(guī)則排列,每一根粗肌絲被六根細(xì)肌絲所包圍。粗、細(xì)肌絲間這種密切的空間關(guān)系,為肌細(xì)胞收縮時(shí)粗、細(xì)肌絲的相互作用創(chuàng)造了條件。
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二、肌管系統(tǒng)
肌原纖維間有兩種不同的小管系統(tǒng),即橫小營(yíng)系統(tǒng)和縱小管系統(tǒng)。這些肌管系統(tǒng)是骨胳肌興奮引起收縮耦聯(lián)過(guò)程的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。橫小管系統(tǒng)(transverse
tabular system,又稱(chēng)T-system)是肌
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細(xì)胞膜從表面橫向伸入肌纖維內(nèi)部的膜小管系統(tǒng)??v小管系統(tǒng)(longitudinal tubular
system),即肌質(zhì)網(wǎng)(sarcop1asmic
reticulum)系統(tǒng)。細(xì)胞內(nèi)肌質(zhì)網(wǎng)常圍繞每條肌原纖維,形成花邊樣的網(wǎng),其走行方向和肌纖維縱軸平行。肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成特殊的膨大,稱(chēng)為終末池(terminal
cistern)。每一個(gè)橫小管和來(lái)自?xún)蓚?cè)的終未池構(gòu)成復(fù)合體,稱(chēng)為三聯(lián)管(triad)結(jié)構(gòu)。橫小管與縱小管的膜在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處并不接觸,中間有約12nm的間隙,故這兩種小管的內(nèi)腔并不相通。
三、肌絲的分子組成
蛋白質(zhì)占肌肉干重的75%~80%,與收縮機(jī)制有關(guān)的蛋白質(zhì)占肌肉蛋白質(zhì)的50%~60%。肌細(xì)胞收縮的物質(zhì)基礎(chǔ)是粗、細(xì)蛋白質(zhì)肌絲。
(一)粗肌絲
粗肌絲主要由肌球蛋白(myosin,又稱(chēng)肌凝蛋白)組成。一條粗肌絲中約有200個(gè)肌球蛋白分子。每個(gè)肌球蛋白分子呈雙頭長(zhǎng)桿狀。許多肌球蛋白的桿狀部分集束構(gòu)成粗肌絲的主干,其頭部向外突出,形成橫橋(cross-bridge)。橫橋部具有ATP酶活性,可分解ATP而獲得能量,用于橫橋的運(yùn)動(dòng)。在一定條件下,頭部可與細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白呈可逆結(jié)合。
(一)細(xì)肌絲
細(xì)肌絲主要由肌動(dòng)蛋白(actin,又稱(chēng)肌纖蛋白)、原肌球蛋白(tropomyosin,又稱(chēng)原肌凝蛋白)和肌鈣蛋白(troponin,又稱(chēng)原寧蛋白)組成。
1、肌動(dòng)蛋白:肌動(dòng)蛋白單體呈球狀(稱(chēng)G-肌動(dòng)蛋白)。許多G-肌動(dòng)蛋白單體以雙螺旋聚合成纖維狀肌動(dòng)蛋白(F-肌動(dòng)蛋白),構(gòu)成細(xì)肌絲的主干。
2、原肌球蛋白:原肌球蛋白也呈雙螺旋狀,位于F-肌動(dòng)蛋白的雙螺旋溝中并與其松散結(jié)合。在安靜狀態(tài)下,原肌球蛋白分子位于肌動(dòng)蛋白的活性位點(diǎn)之上,阻礙橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。每個(gè)原肌球蛋白分子大約掩蓋7個(gè)活性位點(diǎn)。
3、肌鈣蛋白:肌鈣蛋白是含有三個(gè)亞單位的復(fù)合體。亞單位I、亞單位T和亞單位C分別對(duì)肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和Ca2 具有高親和力。肌鈣蛋白的作用之一是把原肌球蛋白附著于肌動(dòng)蛋白上。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca2 濃度增高時(shí),肌鈣蛋白亞單位C與Ca2 結(jié)合,引起整個(gè)肌鈣蛋白分子構(gòu)型改變,進(jìn)而引起原肌球蛋白分子變構(gòu),暴露肌動(dòng)蛋白分子上的活性位點(diǎn)使肌動(dòng)蛋白與橫橋得以結(jié)合,最終導(dǎo)致肌纖維收縮。
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