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一、種子的休眠與萌發(fā) ?。ㄒ唬┓N子的休眠 1．種子的休眠 休眠與萌發(fā)是種子生命過(guò)程的兩個(gè)極為重要的階段。休眠種子的胚生長(zhǎng)滯緩，萌發(fā)種子中的胚恢復(fù)生長(zhǎng)。種子具有活力而處于不發(fā)芽的狀態(tài)，稱(chēng)為種子休眠（seed dormancy）。種子休眠是植物本身適應(yīng)環(huán)境和延續(xù)生存的一種特性,是種子植物進(jìn)化的一種穩(wěn)定對(duì)策。種子休眠具有重要的生態(tài)學(xué)意義,能有效地調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的時(shí)空分布。研究種子的休眠特性和機(jī)理及其解除方法,有助于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物多樣性保護(hù)。 一般說(shuō)來(lái)，種子休眠的類(lèi)型有生理休眠、形態(tài)休眠(胚后發(fā)育) 、形態(tài)生理休眠和強(qiáng)迫休眠。另外，根據(jù)休眠的機(jī)制又可將種子休眠類(lèi)型分為物理休眠、化學(xué)休眠、生理休眠等。根據(jù)休眠的程度又可將休眠分為淺休眠、中休眠和深休眠等。根據(jù)休眠因素與種子的關(guān)系，可分為外源休眠(種殼休眠)、內(nèi)源休眠(胚休眠)，或二者兼有的休眠。根據(jù)休眠的原因,又可分為強(qiáng)迫休眠(條件休眠) 和生理休眠（physiological dormancy）或機(jī)體休眠(原發(fā)性休眠)。強(qiáng)迫休眠（epistotic dormancy）指種子由于缺乏適當(dāng)?shù)臈l件而不萌發(fā),如成熟種子的含水量低和極端溫度等；生理休眠與種子本身的特性有關(guān),因植物種類(lèi)和脅迫條件而異；引起生理休眠的原因有外部(源)、內(nèi)部(源) 和內(nèi)外部三類(lèi)。 2．種子休眠的內(nèi)因 種子休眠的內(nèi)在生理因素主要有：種皮機(jī)械壓迫，對(duì)水、氣的不透性，或有抑制性物質(zhì)等；胚本身未發(fā)育成熟，缺少必需的激素或含有代謝抑制物質(zhì)，以及胚乳的合成、積累、轉(zhuǎn)化等尚未完成等。 3．解除休眠的途徑 解除種子休眠的方法主要有：物理作用去除種皮的“硬實(shí)”性，減少種皮對(duì)發(fā)芽的障礙，提高發(fā)芽率；低溫層積加快種子后熟，促進(jìn)種子發(fā)芽；化學(xué)物質(zhì)和激素刺激種子發(fā)芽；清水漂洗和光照處理解除休眠等。 1．種子萌發(fā)的概念 種子萌發(fā)（seed germination）是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過(guò)程。從形態(tài)上看，種子萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長(zhǎng)突破種皮并形成幼苗的過(guò)程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。從生理上看，萌發(fā)是無(wú)休眠或已解除休眠的種子吸水后由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài)，呼吸作用加強(qiáng)，儲(chǔ)藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì)，引起胚生長(zhǎng)的過(guò)程。從分子生物學(xué)角度看，萌發(fā)的本質(zhì)是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達(dá)和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長(zhǎng)有關(guān)的反應(yīng)。影響種子萌發(fā)的外因主要有水分、溫度、氧氣，有些種子的萌發(fā)還受光的影響。 2．種子萌發(fā)的條件 1）內(nèi)在條件 種子萌發(fā)的內(nèi)在條件主要有：① 完整的結(jié)構(gòu)，種子的種皮、胚或胚乳任一部分殘缺，尤其胚的殘缺，會(huì)影響種子的萌發(fā)。 ② 生理性成熟，生理上未成熟的種子，或代謝合成大于分解，或抑制物存在并限制發(fā)芽。③ 充沛的活力，充沛的活力是種子早發(fā)芽、發(fā)壯芽的重要條件；儲(chǔ)藏時(shí)間過(guò)久，種子失去生活力后也不能萌發(fā)。④ 豐富的營(yíng)養(yǎng)，無(wú)論是有胚乳種子還是無(wú)胚乳種子，胚的生長(zhǎng)都需要消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。養(yǎng)分不足的種子不能萌發(fā)，或即使萌發(fā)也不能形成壯苗。 2）外在條件 一般植物種子，只要具有充足的水分、適宜的溫度和足夠的氧氣就能萌發(fā)生長(zhǎng)，有些植物的種子萌發(fā)時(shí)還必須具備光照或黑暗條件。創(chuàng)造良好的環(huán)境條件，協(xié)調(diào)好水分、溫度和氧氣的關(guān)系是種子順利萌發(fā)的根本保證。這是因?yàn)樗鄤t缺氧，有利于保持較低溫度；水少則氧多，則有利于提高溫度。 二、幼苗類(lèi)型 不同植物的幼苗（seedling）呈現(xiàn)不同的形態(tài)，人們?cè)谘芯恐参镉酌鐣r(shí)，特別是結(jié)合植物的系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)行研究時(shí)，常將幼苗劃分為許多類(lèi)型。但通常應(yīng)用最為廣泛的是根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)子葉的位置，將幼苗分為子葉出土幼苗（epigaeous seedling）和子葉留土幼苗（hypogaeous seedling）兩大類(lèi)。 ?。ㄒ唬┳尤~出土幼苗 在種子萌發(fā)時(shí)，胚根首先突破種皮，向下生長(zhǎng)，接著下胚軸迅速伸長(zhǎng)，將子葉帶離種殼并推出地面，子葉出土后變?yōu)榫G色，暫時(shí)進(jìn)行光合作用，并逐漸長(zhǎng)大而展開(kāi)。此后，胚根、胚芽則相繼發(fā)育為地下的根系和地上莖葉系統(tǒng)。裸子植物的松樹(shù)，雙子葉植物中的蓖麻、大豆、油菜、向日葵、棉花、瓜類(lèi)以及單子葉植物的洋蔥等的種子萌發(fā)時(shí)均形成子葉出土幼苗（圖4-6）。
有些植物的種子萌發(fā)時(shí)，僅子葉以上的上胚軸或中胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，它們連同胚芽向上伸出地面，形成植物的莖葉系統(tǒng)。而下胚軸并不伸長(zhǎng)或伸長(zhǎng)極其有限，使子葉和種皮藏留于土壤中。如雙子葉植物的蠶豆、豌豆、柑橘、荔枝的無(wú)胚乳種子，核桃、三葉橡膠樹(shù)的有胚乳種子，以及單子葉植物的水稻、小麥、玉米的有胚乳種子，它們萌發(fā)形成的幼苗均屬于子葉留土類(lèi)型（圖4-7）。 此外有一些植物種子的萌發(fā)，兼有子葉出土和子葉留土的特點(diǎn)。如花生種子萌發(fā)時(shí)，上胚軸和胚芽生長(zhǎng)較快，同時(shí)下胚軸也相應(yīng)生長(zhǎng)?；鸩耦^、鶯尾種子發(fā)芽時(shí)，既不是典型的子葉出土型，也不是子葉留土型，而是介于以上兩種情況之間。其胚的下胚軸長(zhǎng)出土面，并發(fā)育成植株的主莖，而其種殼卻完全留在土中，子葉也不完全出土，子葉變成纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)留于種子的胚乳中。隨著下胚軸的生長(zhǎng)，這部分留于胚乳的子葉也隨著伸長(zhǎng)、頂端膨大成球狀，當(dāng)種子中的胚乳營(yíng)養(yǎng)消耗殆盡，絲狀結(jié)構(gòu)的子葉也逐漸萎縮斷離（圖4-8）。
總結(jié)與復(fù)習(xí)： 種子是植物高度進(jìn)化的產(chǎn)物，是種子植物特有的繁殖器官。植物學(xué)上，種子是由受精后的胚珠發(fā)育而來(lái)的結(jié)構(gòu)。生產(chǎn)上，通常將一切可用來(lái)播種的植物材料稱(chēng)為“種子”。兩者既有區(qū)別，又有聯(lián)系。 種子都含有種皮和胚，有的種子內(nèi)還有胚乳。種皮堅(jiān)韌，為種子的保護(hù)層，禾谷類(lèi)作物種子的種皮與果皮不易分開(kāi)。胚由胚芽、胚軸、子葉和胚根四部分組成。其胚芽一般由生長(zhǎng)點(diǎn)與幼葉構(gòu)成(有些植物無(wú)幼葉)，禾本科作物的胚芽外面有胚芽鞘包圍、保護(hù)；胚軸是連接胚芽、胚根和子葉的軸(包括上胚軸和下胚軸)，胚軸的生長(zhǎng)與幼苗類(lèi)型有關(guān)；胚根由生長(zhǎng)點(diǎn)與根冠所組成，禾本科作物的胚根外面包有胚根鞘，起保護(hù)作用。雙子葉植物的胚有子葉兩片，單子葉植物的胚只有一片子葉；胚乳是儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組織，禾本科作物的胚乳包括糊粉層和淀粉細(xì)胞。 根據(jù)成熟種子內(nèi)胚乳的有無(wú)和胚中子葉的數(shù)目，將種子分為雙子葉有胚乳種子（如蓖麻等）、雙子葉無(wú)胚乳種子（如大豆等）、單子葉有胚乳種子（如洋蔥、小麥等）和單子葉無(wú)胚乳種子（如慈姑等）四種類(lèi)型。 種子是有壽命的。具有生活力的種子停留在不能發(fā)芽的狀態(tài)中稱(chēng)為休眠。種子休眠可分為多種類(lèi)型。休眠是種子對(duì)不良環(huán)境條件的一種適應(yīng)性。 種子的萌發(fā)是指生理上已經(jīng)成熟的種子，在適宜的萌發(fā)條件下，其胚由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)、生長(zhǎng)狀態(tài)的過(guò)程。種子萌發(fā)的內(nèi)在條件包括完整的結(jié)構(gòu)、生理上充分成熟、豐富的營(yíng)養(yǎng)、充沛的活力。種子萌發(fā)必需的外在條件包括充足的水分、足量的氧氣、適宜的溫度等，水分、氧氣和溫度相互聯(lián)系、相互制約。 種子萌發(fā)的過(guò)程包括物理性吸脹、生理生化代謝和生長(zhǎng)過(guò)程。種子萌發(fā)生長(zhǎng)過(guò)程中，如果下胚軸的相對(duì)生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)量明顯大于上胚軸的相對(duì)生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)量，則所形成子葉出土型幼苗，如大豆、洋蔥等；如果上胚軸的相對(duì)生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)量大于下胚軸的相對(duì)生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)量，則形成子葉留土型幼苗，如豌豆、小麥等。 了解幼苗類(lèi)型對(duì)把握播種深度、精耕細(xì)作有指導(dǎo)意義。 |
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來(lái)自： 百眼通 > 《01總論-718》
