一、植物細(xì)胞的全能性及其應(yīng)用
　?。ㄒ唬┲参锛?xì)胞全能性的發(fā)現(xiàn)與證實(shí)
　　哈伯蘭特（德國HabeaHandt，1902）預(yù)言：植物體的任何一個(gè)細(xì)胞，都具有長(zhǎng)成完整個(gè)體的潛在能力，即植物細(xì)胞的“全能性”。以后許多科學(xué)家為證實(shí)這一論斷做了不懈的努力。懷特（美國，1934）用無機(jī)鹽、糖類和酵母提取物配制成懷特培養(yǎng)基，培養(yǎng)番茄根尖切段，獲得愈傷組織。羅士韋（中國，1946）培養(yǎng)菟絲子的莖尖，得到了花。
　　直到1958年，美國的Steward等在培養(yǎng)野生胡蘿卜根的韌皮部細(xì)胞時(shí)，終于得到了它的完整植株。此后，1964年，Cuba和Mabesbwari利用毛葉曼陀羅的花藥培育出單倍體植株；1969年Nitch用煙草的單倍體孢子培養(yǎng)成了完整的單倍體植株；1970年Steward又用懸浮培養(yǎng)的胡蘿卜單個(gè)細(xì)胞培養(yǎng)成了可育的植株。至此，植物細(xì)胞的全能性得到了充分論證，在此基礎(chǔ)上建立的組織培養(yǎng)技術(shù)也得到了迅速發(fā)展。
　?。ǘ┲参锛?xì)胞全能性的應(yīng)用
　　植物細(xì)胞全能性的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用，引起人們極大的興趣，對(duì)糧食植物（小麥、玉米、水稻、大豆）、經(jīng)濟(jì)植物（煙草、番茄、矮牽牛、油菜、馬鈴薯、甘蔗、棉花、蘭花）和藥用植物等種植業(yè)帶來革命性影響。在保持原有植株的優(yōu)良品質(zhì)，發(fā)展人工種子制造產(chǎn)業(yè)，發(fā)展優(yōu)質(zhì)蔬菜、花卉，快速生產(chǎn)和大量獲取緊缺資源的有效成分等方面，形成了一個(gè)新的巨大產(chǎn)業(yè)。
　　二、植物細(xì)胞的分裂
　　分裂是植物細(xì)胞繁殖的方式，是細(xì)胞形成新個(gè)體或新細(xì)胞的過程。對(duì)單細(xì)胞植物，每經(jīng)一次分裂就增多了一個(gè)新個(gè)體；對(duì)于多細(xì)胞植物，細(xì)胞分裂為植物體的組建提供了所需的細(xì)胞。所以細(xì)胞分裂對(duì)植物的生活和繁衍后代有重大意義。植物細(xì)胞的分裂有無絲分裂、有絲分裂、減數(shù)分裂和細(xì)胞的自由形成等不同方式。
　?。ㄒ唬?A href="http://jpkc./course/zwx/0501kcjc_0103.htm#">細(xì)胞周期（cell cycle）
　　細(xì)胞周期是指持續(xù)分裂的細(xì)胞，從結(jié)束一次分裂開始，到下一次分裂完成為止所經(jīng)歷的整個(gè)過程（圖1-33）。一個(gè)細(xì)胞周期包括細(xì)胞的間期（interphase）和分裂期。間期是細(xì)胞進(jìn)行生長(zhǎng)的時(shí)期，合成代謝最為活躍，包括合成DNA、蛋白質(zhì)和積累能量等。分裂期是細(xì)胞分裂產(chǎn)生新的子細(xì)胞的時(shí)期。間期可進(jìn)一步分G₁期、S期和G₂期。
　　細(xì)胞周期時(shí)間的長(zhǎng)短因植物種或變種的核內(nèi)所含DNA的數(shù)量而定，凡DNA含量多的，細(xì)胞周期就長(zhǎng)，環(huán)境條件如溫度等明顯會(huì)影響細(xì)胞周期持續(xù)的時(shí)間。向日葵根尖的分生組織細(xì)胞在25℃時(shí)，總時(shí)間只需7.8小時(shí)，在20℃時(shí)需12.5小時(shí)，15℃時(shí)是23.2小時(shí)，10℃時(shí)則長(zhǎng)達(dá)46小時(shí)。一般植物細(xì)胞的一個(gè)細(xì)胞周期所需時(shí)間在十幾小時(shí)到幾十小時(shí)之間。
　?。ǘ┲参锛?xì)胞的分裂方式與特點(diǎn)
　　1. 有絲分裂
　　有絲分裂（mitosis）又稱間接分裂（indirect division）。它是一種最普遍而常見的細(xì)胞分裂方式。有絲分裂過程包括核分裂（karyokinesis）和胞質(zhì)分裂（cytokinensis）。核分裂是細(xì)胞核周期性變化與再生的過程，根據(jù)其形態(tài)學(xué)特征可將其劃分為前期、中期、后期和末期4個(gè)時(shí)期（圖1-34）。胞質(zhì)分裂出現(xiàn)在細(xì)胞分裂的末期，是細(xì)胞質(zhì)一分為二的過程。

         三、植物細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化
　　種子植物的生活史，始于雌、雄性細(xì)胞融合形成的單個(gè)細(xì)胞—合子（zygote），即受精卵。合子經(jīng)過分裂形成多細(xì)胞的胚。種子萌發(fā)時(shí)，胚形成幼苗。隨后，幼苗進(jìn)一步成長(zhǎng)為成年植株。由單細(xì)胞的合子到億萬個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的成年植株，經(jīng)過了一系列復(fù)雜而有規(guī)律的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)、分化和死亡的生理過程，這對(duì)保證有機(jī)體的整體性、維持有機(jī)體協(xié)調(diào)統(tǒng)一的生理功能和對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化的適應(yīng)能力，順利完成全部生命過程有著重要的意義。
　?。ㄒ唬┘?xì)胞的生長(zhǎng)
　　細(xì)胞通過分裂所產(chǎn)生的子細(xì)胞，有的進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞周期，再行分裂；有的不再分裂，而朝著生長(zhǎng)和分化的方向發(fā)展。
　　細(xì)胞進(jìn)行生長(zhǎng)時(shí)，活躍地合成大量的新原生質(zhì)，同時(shí)在細(xì)胞內(nèi)也出現(xiàn)許多中間產(chǎn)物和一些廢物，從而使細(xì)胞的體積不斷地增大，重量也相應(yīng)地增加。在植物體的細(xì)胞分裂部位，可以明顯地看到，有絲分裂剛產(chǎn)生的子細(xì)胞都很小，其體積僅約母細(xì)胞體積的一半。但細(xì)胞成熟后，其體積可增加幾倍、幾十倍，甚至更多。如在器官內(nèi)縱向伸長(zhǎng)的纖維細(xì)胞，可增大幾百倍、幾千倍。因此，細(xì)胞的生長(zhǎng)是細(xì)胞體積和重量增加的過程。
　　不同類型的細(xì)胞，其生長(zhǎng)和體積的大小，都有一定限度，這主要是受細(xì)胞本身遺傳因子的控制。但在一定程度上，也受到胞外環(huán)境的許多因素的影響。例如，離體培養(yǎng)種子植物的單個(gè)細(xì)胞，由于脫離了多細(xì)胞整體的細(xì)胞間的影響，其生長(zhǎng)情況和在體內(nèi)條件下差別甚大。
　?。ǘ┲参锛?xì)胞分化和脫分化
　　多細(xì)胞有機(jī)體由多種多樣的細(xì)胞構(gòu)成，這些細(xì)胞都是由受精卵分裂產(chǎn)生的細(xì)胞后代增殖而來，不同的細(xì)胞具有不同的結(jié)構(gòu)和功能。個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生改變的過程稱為細(xì)胞分化（cell differentiation）。通過細(xì)胞分裂和分化，形成形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各異的細(xì)胞類型。
　　植物體內(nèi)細(xì)胞的分化過程的實(shí)質(zhì)是基因按一定程序選擇性地表達(dá)的結(jié)果。不同類型的細(xì)胞專門活化細(xì)胞內(nèi)某種特定的基因，使其轉(zhuǎn)錄形成特定的信使核糖核酸，從而合成特定的酶和蛋白質(zhì)，使細(xì)胞之間出現(xiàn)生理生化的差異，進(jìn)一步出現(xiàn)形態(tài)、結(jié)構(gòu)的分化。
　　已分化的細(xì)胞在一定因素作用下可恢復(fù)分裂機(jī)能，重新具有分生組織細(xì)胞的特性，這個(gè)過程稱為脫分化（dedifferentiation）。脫分化后產(chǎn)生的新細(xì)胞可以再分化（redifferentiation）成不同的組織。在植物形態(tài)建成過程中，不定根、不定芽和周皮等都是通過脫分化后再分化形成的。植物體內(nèi)的表皮、皮層、韌皮部和厚角組織等都可在一定條件下發(fā)生脫分化?？梢?，植物細(xì)胞具有很大的可塑性（plasticity）。
　　（三）植物細(xì)胞的極性和細(xì)胞不等分裂
　　極性（polarity）是植物細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的一個(gè)基本現(xiàn)象，是指器官、組織、細(xì)胞在某個(gè)軸向上，存在著結(jié)構(gòu)和生理上的差異。例如胚軸的上端是胚芽，下端是胚根，二者分別形成地上枝系和地下根系，這是器官分化的極性現(xiàn)象。一個(gè)細(xì)胞也有極性，如合子的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的分布就是不均勻的。
　　細(xì)胞不等分裂是一個(gè)普遍現(xiàn)象，不均等分裂與細(xì)胞的極性有關(guān)。在被子植物體內(nèi)，各種特異細(xì)胞分化時(shí)，往往通過細(xì)胞分裂形成兩個(gè)大小不等、原生質(zhì)多少不一、代謝和命運(yùn)不同的子細(xì)胞。如單細(xì)胞花粉粒核的不均等分裂（參見第二篇第九章），形成一個(gè)大的營養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)小的生殖細(xì)胞，前者不再分裂，產(chǎn)生花粉管，而后者再分裂一次，形成兩個(gè)精細(xì)胞。
　　四、植物細(xì)胞的死亡
　　多細(xì)胞生物的個(gè)體發(fā)育過程中，在細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的同時(shí)，也不斷地發(fā)生著細(xì)胞有選擇性的死亡。細(xì)胞死亡有兩種不同的形式，一種是壞死性死亡（necrosis），它是由于某些外界因素，如物理、化學(xué)損傷和生物侵襲造成的非正常死亡；另一種是細(xì)胞編程性死亡（programmed cell death），或稱細(xì)胞凋亡（apoptosis），它是細(xì)胞在一定生理或病理?xiàng)l件下，依據(jù)自身的程序，主動(dòng)結(jié)束其生命的過程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活動(dòng)的結(jié)果。
　　植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，自始至終存在著細(xì)胞編程性死亡的現(xiàn)象，如根系生長(zhǎng)發(fā)育過程中表皮和根毛細(xì)胞的生理性枯萎、死亡，根冠邊緣細(xì)胞的死亡和脫落，管狀分子分化的結(jié)果導(dǎo)致細(xì)胞的死亡，花藥發(fā)育過程中絨氈層細(xì)胞的降解，大孢子形成過程中多余大孢子細(xì)胞的退化死亡，胚胎發(fā)育過程中胚柄的消失，種子萌發(fā)時(shí)糊粉層和淀粉胚乳細(xì)胞的退化消失，葉片、花瓣細(xì)胞的衰老死亡等。
　　細(xì)胞編程性死亡是有機(jī)體自我調(diào)節(jié)的主動(dòng)的自然死亡過程，它以一種與有絲分裂相反的方式去調(diào)節(jié)細(xì)胞群體的相對(duì)平衡，并可主動(dòng)地清除有機(jī)體不相適應(yīng)的、已經(jīng)完成功能而又不再需要的以及有潛在危險(xiǎn)的或分化產(chǎn)生特殊結(jié)構(gòu)的細(xì)胞，它與細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化一樣是各具特征的細(xì)胞學(xué)事件，對(duì)有機(jī)體的正常發(fā)育有同等重要的意義，是長(zhǎng)期演化過程中進(jìn)化的結(jié)果。

　　總結(jié)與復(fù)習(xí)
　　細(xì)胞是生命有機(jī)體進(jìn)化發(fā)展的里程碑，是構(gòu)成生物體的基本結(jié)構(gòu)單元和生命活動(dòng)的基本單位。組成高等植物體的各個(gè)細(xì)胞間彼此分工協(xié)作，共同完成生物體的各種生命活動(dòng)。
　　細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)、細(xì)胞學(xué)說的建立，各種專用顯微鏡、顯微技術(shù)的發(fā)明和應(yīng)用，以及植物細(xì)胞全能性的發(fā)現(xiàn)，極大地推動(dòng)了生命科學(xué)的研究、發(fā)展和應(yīng)用。
　　植物細(xì)胞大小不一、形狀多樣，但其結(jié)構(gòu)基本相同。任何一個(gè)植物細(xì)胞都是由原生質(zhì)體和細(xì)胞壁兩部分組成。原生質(zhì)體是由原生質(zhì)分化而成的結(jié)構(gòu)，是一個(gè)細(xì)胞內(nèi)全部生活物質(zhì)的總稱。真核植物細(xì)胞的原生質(zhì)體可分為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分；細(xì)胞壁是包被在原生質(zhì)體外的保護(hù)結(jié)構(gòu)。
　　細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜，主要由蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)組成，呈“暗-明-暗”條帶狀結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜有重要的生理功能。細(xì)胞質(zhì)是質(zhì)膜以內(nèi)、細(xì)胞核以外的原生質(zhì)，分化為胞基質(zhì)和細(xì)胞器。胞基質(zhì)呈半透明、膠網(wǎng)狀、流動(dòng)態(tài)，是細(xì)胞器代謝的外環(huán)境。
　　細(xì)胞器是細(xì)胞內(nèi)具有特定結(jié)構(gòu)和功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。① 質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器，包括葉綠體、白色體和有色體。葉綠體是光合作用（光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能、生物能，無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物）的場(chǎng)所，由雙層被膜、類囊體系統(tǒng)和基質(zhì)三部分構(gòu)成。② 線粒體是有氧呼吸、有機(jī)物分解、化學(xué)能轉(zhuǎn)化為生物能的場(chǎng)所。由雙層被膜和基質(zhì)組成。內(nèi)膜內(nèi)突形成嵴，嵴表面有許多球狀基粒，基粒與ATP合成酶分布和氧化磷酸化有關(guān)；基質(zhì)內(nèi)主要進(jìn)行物質(zhì)氧化分解。葉綠體、線粒體都含有DNA，具半自主遺傳特性。③ 核糖體是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，由大小兩個(gè)亞基組成。④ 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單層膜圍成的扁平的囊、槽、池或管形成的、相互溝通的網(wǎng)狀系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要有粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)兩種，具有制造、包裝和運(yùn)輸代謝產(chǎn)物和“分室”的作用。⑤ 高爾基體是一疊由扁平、平滑、近圓形的單位膜圍成的囊組成的扁囊堆，與多糖物質(zhì)的合成和細(xì)胞壁的形成有關(guān)。⑥ 液泡是由具選擇通透性的液泡膜和液胞液組成的細(xì)胞器。液泡的功能主要是調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)和維持細(xì)胞的膨壓、參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的積累、儲(chǔ)藏與轉(zhuǎn)化。⑦ 溶酶體是含有多種水解酶，與大分子物質(zhì)的分解和細(xì)胞的程序性死亡有關(guān)的細(xì)胞器。圓球體是由半個(gè)單位膜圍成的細(xì)胞器，與脂肪的代謝有關(guān)。⑧ 微體包括過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體，與光呼吸和脂類物質(zhì)代謝有關(guān)。⑨ 細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架系統(tǒng)，與胞基質(zhì)的運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換和細(xì)胞壁發(fā)育分化有關(guān)。
　　細(xì)胞核是真核細(xì)胞遺傳與代謝的控制中心。細(xì)胞核的大小、形狀以及在胞內(nèi)所處的位置，與細(xì)胞的年齡、功能以及生理狀況有關(guān)，也受一些外界因素的影響。間期的細(xì)胞核可分為核被膜、核仁和核質(zhì)。① 核被膜，包被在核的外圍，外核膜表面附著大量核糖體。核孔是溝通核質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)的通道。② 核仁是間期核中折光率最強(qiáng)的致密球體，是rRNA合成、加工和裝配核糖體亞基等的重要場(chǎng)所。③ 核質(zhì)包括染色質(zhì)和核基質(zhì)。染色質(zhì)是間期細(xì)胞核內(nèi)DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的線性復(fù)合物，是細(xì)胞核遺傳物質(zhì)的存在形式。染色質(zhì)細(xì)絲經(jīng)多級(jí)盤繞、折疊、壓縮、包裝形成染色體。染色體的結(jié)構(gòu)、組型、形態(tài)、基因定位、分裂中的分子行為等一直是細(xì)胞生物學(xué)的研究熱點(diǎn)。核基質(zhì)是核內(nèi)以非組蛋白成分為主的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)，對(duì)DNA復(fù)制、基因表達(dá)、染色體構(gòu)建等起重要作用。
　　細(xì)胞壁是原生質(zhì)體生命活動(dòng)過程中向外分泌的多種物質(zhì)復(fù)合而成的結(jié)構(gòu)，支撐和保護(hù)細(xì)胞、維持原生質(zhì)體的膨壓，與植物組織的吸收、蒸騰、運(yùn)輸和分泌等生理活動(dòng)有關(guān)。細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)包括胞間層、初生壁和次生壁三部分。胞間層是新的子細(xì)胞形成時(shí)產(chǎn)生的、以果膠為主的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)。初生壁是細(xì)胞生長(zhǎng)、增大體積時(shí)所形成的壁層，主要成分為纖維素、半纖維素和果膠物質(zhì)等。次生壁是某些細(xì)胞在生理上分化成熟、體積停止增大、原生質(zhì)體走向消失的過程中在初生壁內(nèi)側(cè)產(chǎn)生的壁層。構(gòu)成次生壁的物質(zhì)以纖維素為主，還有木質(zhì)素、角質(zhì)素、礦質(zhì)等物質(zhì)。
　　紋孔是次生壁形成時(shí)，在次生壁上具有一些中斷的部分，即初生壁完全不被次生壁覆蓋的區(qū)域。紋孔具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。胞間連絲是相鄰兩個(gè)植物細(xì)胞間的細(xì)胞質(zhì)細(xì)絲，是細(xì)胞間物質(zhì)、信息和能量交流的直接通道。
　　后含物包括儲(chǔ)藏物質(zhì)（淀粉、糊粉粒、油和脂肪）、晶體和硅質(zhì)小體和植物的次生物質(zhì)等。
　　細(xì)胞周期是指持續(xù)分裂的細(xì)胞，從結(jié)束一次分裂開始，到下一次分裂完成為止所經(jīng)歷的整個(gè)過程。一個(gè)細(xì)胞周期包括細(xì)胞的間期和分裂期二部分。
　　有絲分裂是一種最普遍而常見的細(xì)胞分裂方式。分為前期、中期、后期和末期4個(gè)時(shí)期。前期，核內(nèi)的染色質(zhì)凝縮成染色體，核仁解體，核膜破裂以及紡錘體開始形成。中期，紡錘體完全形成，紡錘絲牽引染色體使其排列到赤道面。后期，各個(gè)染色體的兩條染色單體分開，分別由赤道面移向細(xì)胞兩極。末期，重新形成兩個(gè)子核，完成細(xì)胞質(zhì)的分裂。
　　無絲分裂是指是不出現(xiàn)染色體和紡錐體的細(xì)胞分裂形式，直接分裂形成兩個(gè)或多個(gè)近于相等或差不多相等的子細(xì)胞過程?？煞譃闄M縊、出芽等類型。
　　植物細(xì)胞的自由形成分裂方式有兩種：① 母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)不完全用于子細(xì)胞的構(gòu)成。② 母細(xì)胞先進(jìn)行多次核分裂，形成若干游離于細(xì)胞質(zhì)中的核，其后在各游離核間同時(shí)產(chǎn)生細(xì)胞壁，將細(xì)胞質(zhì)完全分隔開，形成新的細(xì)胞。
　　減數(shù)分裂是與性細(xì)胞或配子形成有關(guān)的一種特殊的細(xì)胞有絲分裂方式。
　　細(xì)胞的生長(zhǎng)是細(xì)胞體積和重量增加的過程。細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生改變的過程稱為細(xì)胞分化。