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大腦皮層 cerebral cortex; cortex; cortical； brain cortex; 大腦皮層抑制性神經(jīng)元的動(dòng)作電位爆發(fā)機(jī)制 哺乳動(dòng)物出現(xiàn)了高度發(fā)達(dá)的大腦皮層，并隨著神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化而進(jìn)化。 大腦皮層，又稱為大腦皮質(zhì)，或簡(jiǎn)稱為皮質(zhì)或皮層，是大腦的一個(gè)解剖結(jié)構(gòu)。大腦皮層是端腦的一部分，屬于腦和整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)演化史上最為晚出現(xiàn)、功能上最為高級(jí)的一部分。 為什么說(shuō)人類大腦皮層是最高級(jí)中樞 人類的每個(gè)組成器官都復(fù)雜而精密，它們工作得十分協(xié)調(diào)、和諧、有條不紊，這是因?yàn)樗鼈兌际苤窠?jīng)系統(tǒng)“司令部”——“腦”的統(tǒng)一指揮。大腦位于腦的最上端，形狀有點(diǎn)像核桃仁，體積很大，占據(jù)了腦的大部分，通常分為左右兩部分，每一部分都稱為大腦半球。 每一大腦半球表面 （大腦皮質(zhì)） 又分額葉、頂葉、枕葉和顳葉。如：額葉后部為運(yùn)動(dòng)區(qū)，頂葉前部為軀體感覺區(qū)（分觸、壓、冷、熱等感覺） ，顳葉上部為聽覺區(qū)。 每一大腦半球管理身體的對(duì)側(cè)部分， 即左側(cè)大腦半球管理身體的右側(cè)部分，右側(cè)大腦半球管理左側(cè)身體的運(yùn)動(dòng)和感覺。有人得了“半身不遂” 病， 若右側(cè)身體癱瘓則是左側(cè)大腦半球神經(jīng)通道受到損傷， 若左側(cè)身體癱瘓， 則是右側(cè)大腦半球通道發(fā)生了障礙。 愛因斯坦大腦皮層確實(shí)異常 愛因斯坦（Albert Einstein）為甚么聰明絕頂？科學(xué)家把他的腦袋跟85個(gè)正常人的腦袋比較后，發(fā)現(xiàn)他天才絕頂是跟他那與別不同的腦袋形狀有關(guān)。 美國(guó)佛州州立大學(xué)人類學(xué)教授史密斯和其他成員，利用剛發(fā)現(xiàn)的14張愛因斯坦腦袋照片，令他們可以完全看清愛因斯坦的大腦皮層，「雖然愛因斯坦的大腦體積和形狀很正常，但大腦前額皮層、主要體感覺皮層、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層、頂葉皮層、顳葉皮層和枕葉皮質(zhì)卻是與別不同。這些不同之處可能令他在視覺空間和數(shù)學(xué)能力提供神經(jīng)學(xué)基礎(chǔ)」。 愛因斯坦1955年逝世后，家人讓研究員移除他的大腦，并分切成240塊作科學(xué)研究之用。 大腦皮層抑制性神經(jīng)元的動(dòng)作電位爆發(fā)機(jī)制 《PLoS生物學(xué)》（PLoS Biology）于2014年9月9日發(fā)表了北京師范大學(xué)腦與認(rèn)知科學(xué)研究院舒友生研究組的最新成果：大腦皮層抑制性神經(jīng)元的動(dòng)作電位爆發(fā)機(jī)制，即軸突始段具有不同電壓依賴特性的鈉通道亞型決定了抑制性神經(jīng)元上動(dòng)作電位的產(chǎn)生，從而調(diào)節(jié)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)。該工作由博士生李暾、田翠萍等合作完成。 了解動(dòng)作電位如何發(fā)生對(duì)闡明神經(jīng)元的信息編碼和通訊機(jī)制意義重大。舒友生研究組在揭示了興奮性錐體神經(jīng)元上動(dòng)作電位的爆發(fā)機(jī)制（Nature Neuroscience 2009）之后，繼而探討各種皮層抑制性中間神經(jīng)元上動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制。鑒于抑制性中間神經(jīng)元的軸突直徑微小，難以進(jìn)行直接的膜片鉗記錄，長(zhǎng)期以來(lái)人們對(duì)其軸突通道特性了解甚少。李暾等在離體腦薄片上應(yīng)用膜片鉗技術(shù)記錄神經(jīng)元的軸突小體（在腦片制作過程中形成的軸突斷端膨大結(jié)構(gòu)），發(fā)現(xiàn)不同種類抑制性中間神經(jīng)元的軸突始段上鈉通道的電壓依賴特性存在顯著差異，即表達(dá)生長(zhǎng)抑素（SST）神經(jīng)元的軸突鈉通道激活和失活所需的膜電位水平大幅高于小清蛋白（PV）陽(yáng)性神經(jīng)元。這個(gè)差異導(dǎo)致SST神經(jīng)元的動(dòng)作電位爆發(fā)的電壓閾值更高，并能夠在不同膜電位水平上保持穩(wěn)定，與這兩種細(xì)胞在持續(xù)刺激下的網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)特性相適應(yīng)。免疫組織化學(xué)的結(jié)果表明電壓依賴特性的差異來(lái)源于SST神經(jīng)元軸突始段的高閾值和低閾值鈉通道亞型的混合程度高。實(shí)驗(yàn)表明SST神經(jīng)元軸突始段表達(dá)有亞型Nav1.2，這一發(fā)現(xiàn)修正了該亞型僅在興奮性錐體神經(jīng)元中表達(dá)的認(rèn)識(shí)。阻斷Nav1.2使SST細(xì)胞在網(wǎng)絡(luò)過興奮狀態(tài)下無(wú)法維持自發(fā)性動(dòng)作電位的發(fā)放，顯著提高了癲癇樣網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的頻率。該研究揭示了大腦皮層抑制性中間神經(jīng)元的軸突通道構(gòu)成和性質(zhì)的多樣性，闡明了這種多樣性對(duì)動(dòng)作電位爆發(fā)的影響，并對(duì)Nav1.2失效突變誘發(fā)癲癇的機(jī)制做出了深入闡釋，可能為癲癇的臨床治療提供新的思路。 下圖顯示在抑制性中間神經(jīng)元上進(jìn)行軸突膜片鉗記錄，得到SST和PV神經(jīng)元的軸突鈉通道的激活和失活曲線。  大腦皮層幾個(gè)主要的語(yǔ)言區(qū)及其語(yǔ)言功能. 在語(yǔ)言加工的中樞機(jī)制中有幾個(gè)批層是語(yǔ)言的主要區(qū)域:其中起主要作用的有左半球額葉的布洛卡區(qū).顳上回的威爾泥克區(qū)和頂一枕葉的角回等.研究這些腦區(qū)病變或者損毀造成的語(yǔ)言功能異常,在一定程度上可以說(shuō)明語(yǔ)言活動(dòng)的大腦機(jī)制. (一)布絡(luò)卡區(qū). 19世紀(jì)60年代,法國(guó)醫(yī)生布洛卡從身體右側(cè)癱瘓,并且患有嚴(yán)重的失語(yǔ)證病人的尸體解剖中發(fā)現(xiàn),病人左額葉部位的組織有嚴(yán)重的病變.根據(jù)這個(gè)情況他推測(cè)語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)應(yīng)該定位在第三額回后部.靠近大腦外側(cè)裂處的一個(gè)小區(qū).這個(gè)腦區(qū)就被命名為布洛卡區(qū). 布落卡區(qū)病變引起的失語(yǔ)癥通常稱為運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)癥或者表達(dá)性失語(yǔ)癥.患有這種失語(yǔ)癥的病人,閱讀.理解和書寫都不受影響.他知道自己想說(shuō)什么,但是發(fā)音困難,說(shuō)話緩慢而費(fèi)力.由于病人的發(fā)音器官完整無(wú)損,功能正常,因此,語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)功能的障礙是由布洛卡區(qū)(語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)中樞)的損傷引起的.有人認(rèn)為,布洛卡區(qū)能產(chǎn)生祥細(xì)而協(xié)調(diào)的發(fā)音程序,這種程序被送到相鄰的運(yùn)動(dòng)皮層的顏面區(qū),從而激活嘴.咽.舌.唇和其他與語(yǔ)言動(dòng)作有關(guān)的肌肉.1983年魯利亞發(fā)現(xiàn),如果布洛卡區(qū)受到毀損,就會(huì)導(dǎo)致發(fā)音程序的破壞,進(jìn)而產(chǎn)生語(yǔ)言發(fā)音的障礙. 在布洛啊區(qū)發(fā)生病變的情況下,有些病人不能使用代詞.連詞,不能處理動(dòng)詞的變化,不能使用復(fù)雜的句法結(jié)構(gòu),他們的話語(yǔ)是一種吞吞吐吐的.電報(bào)式的語(yǔ)言.布洛卡區(qū)損傷還可能出現(xiàn)詞語(yǔ)反復(fù)現(xiàn)象,這種病理惰性說(shuō)明了語(yǔ)言調(diào)節(jié)機(jī)制的破壞. 近年來(lái)的研究還發(fā)現(xiàn),布洛卡區(qū)損傷的病人不僅產(chǎn)生語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)障礙,而且語(yǔ)言的理解也受到一定程度的損害. (二)威爾尼克區(qū) 1874年德國(guó)學(xué)者威爾尼克發(fā)現(xiàn)雜大腦左半球顳葉顳上回處有一個(gè)語(yǔ)言活動(dòng)區(qū),它的主要功能是分辨語(yǔ)音,形成語(yǔ)義,因而和語(yǔ)言的接受(或者印入性語(yǔ)言)有密切的關(guān)系. 威餌尼克區(qū)損傷可以引起接收性失語(yǔ)癥,這是一種語(yǔ)言失語(yǔ)癥.病人說(shuō)話時(shí),語(yǔ)音和語(yǔ)法都很正常,但是卻不能分辯語(yǔ)音和理解語(yǔ)義.接收性失語(yǔ)癥的一種比較輕的形式叫詞盲,這種病人可聽到聲音,但是不能分辯構(gòu)成語(yǔ)言的復(fù)雜聲音模式,比如一個(gè)病人說(shuō):"我可以聽到聲音但不能把單詞分離出來(lái)." 接收性失語(yǔ)癥的另一種表現(xiàn),是對(duì)詞做出錯(cuò)誤的估計(jì).這些病人能夠重復(fù)對(duì)他說(shuō)過的單詞,說(shuō)明他們能知覺到聲音的模式,但這些聲音模式失去了原有的符號(hào)價(jià)值.比如,讓病人指一把湯匙,她嘴里說(shuō)""湯匙,對(duì)了",但是手卻指向一件無(wú)關(guān)的物體. 與患有表達(dá)性失語(yǔ)癥的病人相反,患有接收性失語(yǔ)癥的病人談吐自由.語(yǔ)流很快,但他們的話語(yǔ)沒有意義,幾乎不能提供任何信息.切斷或損傷將威爾尼區(qū)與布洛卡區(qū)聯(lián)系起來(lái)的神經(jīng)纖維束-----弓形束,也將產(chǎn)生同樣的結(jié)果.這種病人語(yǔ)言流暢,發(fā)音清晰,但是理解語(yǔ)義的能力喪失或者部分喪失.在這種情況下,布洛卡區(qū)仍在工作,但是它沒有接受來(lái)自威爾尼克區(qū)的信息,因而病人說(shuō)出的話在意義上發(fā)生畸變. (三)角回 角回在威爾尼克區(qū)上方.頂一枕葉交界處.這是大腦后部一個(gè)重要的聯(lián)合區(qū).角回與單詞的視覺記憶有密切關(guān)系,在這里可以實(shí)現(xiàn)視覺與頭腦感覺的跨通道聯(lián)合.角回不僅將書面語(yǔ)言轉(zhuǎn)換成口語(yǔ),也可以將口語(yǔ)轉(zhuǎn)換成書面語(yǔ)言.但看到一個(gè)單詞時(shí),詞的視覺信號(hào)先從視覺初級(jí)到達(dá)角回,然后轉(zhuǎn)譯成聽覺的形式;同樣,在聽到一個(gè)單詞時(shí),由威爾尼克區(qū)所接受到的聽覺的形式,餓將送到角回,再作處理.因此,切除角回將使單詞的視覺意象與聽覺意象失去聯(lián)系,從而引起閱讀障礙.這種病人能說(shuō)話,能理解口語(yǔ),但不能理解書面語(yǔ)言.切除角回還將引起一視的失語(yǔ)癥,這種病人由于在看到的物體和聽到物體的聲音之間失去聯(lián)系,因而不能理解詞語(yǔ)的意義. 魯利亞曾指出過,大腦左半球的頂一枕部以及顳一頂部密切參與相應(yīng)的編碼過程;若這些部位受到損傷,將破壞同時(shí)性的空間圖式,因此,在語(yǔ)言(符號(hào))水平上將引起一定的理解邏輯語(yǔ)法關(guān)系的破壞,出現(xiàn)語(yǔ)義性失語(yǔ)癥.其他一些人的研究也說(shuō)明,角回部位存儲(chǔ)著語(yǔ)法和拼寫的規(guī)則. 近年來(lái),心理語(yǔ)言學(xué)家和神經(jīng)科學(xué)家采用腦成像等技術(shù)進(jìn)一步研究了語(yǔ)言的腦神經(jīng)機(jī)制,結(jié)果發(fā)現(xiàn)語(yǔ)言的加工廠廣泛分布在腦的不同區(qū)域里面. 大腦功能與心理活動(dòng)關(guān)系的學(xué)說(shuō)。它是由神經(jīng)解剖學(xué)家F.J.加爾和他的學(xué)生J.G.施普爾茨海姆于19世紀(jì)初提出的。認(rèn)為大腦皮層分成許多獨(dú)立的功能區(qū)域，分司各種心理能力。他們?cè)诹肀镜摹渡窠?jīng)系統(tǒng)解剖學(xué)和生理學(xué)》中提出：①腦是唯一的心理器官；②人的基本性格和各種智力特點(diǎn)是先天決定的；③在腦中一定存在著發(fā)展程度不同的皮層區(qū)域,這些區(qū)域負(fù)責(zé)不同的能力,即所謂有不同的功能就有不同的掌管結(jié)構(gòu)。他們還認(rèn)為頭骨的外形和大腦皮層的輪廓一致，因此從頭骨某一部位外形的特點(diǎn)即可斷定該部皮層發(fā)展的情況，并從而判斷個(gè)體在某一方面的能力如何。他們羅列了許多獨(dú)立的心理能力，認(rèn)為它們分別屬于腦的不同部位的功能并稱這些部位為相應(yīng)的器官。例如，頂骨后下角的腦區(qū)是好斗性器官；后上方頭骨下的皮層區(qū)是自尊性器官；頭兩邊后上部下面的皮層區(qū)可能是謹(jǐn)慎性的器官；小腦是淫欲的器官等。這種觀點(diǎn)1815年后被稱為顱相學(xué)。它在當(dāng)時(shí)頗能引起一般人的興趣，但卻遭到嚴(yán)肅的科學(xué)家的強(qiáng)烈反對(duì)。其中最著名的反對(duì)者是M.-J.-P.弗盧朗（見大腦皮層功能等勢(shì)說(shuō)）。弗盧朗認(rèn)為加爾和施普爾茨海姆的研究在方法學(xué)上不嚴(yán)格，因而其學(xué)說(shuō)沒有可靠的事實(shí)根據(jù)。在大約50年之后，由于臨床觀察和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)材料的積累，皮層功能定位的觀念又得到了復(fù)活。 法國(guó)神經(jīng)病臨床醫(yī)生P.布羅卡1861年發(fā)現(xiàn)，左半球額葉第2和第3額回的后部、賽爾維氏裂前端腦組織軟化或受損傷，病人即喪失說(shuō)話的能力。此后這一區(qū)域被稱為布羅卡區(qū)。3年以后,英國(guó)臨床神經(jīng)病學(xué)家J.H.杰克遜注意到說(shuō)話能力的喪失與右半身舞蹈病之間的關(guān)聯(lián)，指出除了布羅卡發(fā)現(xiàn)的有關(guān)舌頭運(yùn)動(dòng)的區(qū)域之外，還有一定的腦回管理著由心理直接控制的手的精細(xì)運(yùn)動(dòng)。1870年德國(guó)精神病學(xué)家G.弗里奇和E.希齊希首創(chuàng)電刺激動(dòng)物的大腦半球各個(gè)區(qū)域的方法。他們通過刺激大腦半球的前半部獲得對(duì)側(cè)身體肌肉群的收縮運(yùn)動(dòng),并找到了5個(gè)不同的運(yùn)動(dòng)點(diǎn)；而刺激半球的后半部卻得不到肌肉的運(yùn)動(dòng)。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明在腦中有一定程度的?；倪\(yùn)動(dòng)中樞。此后,英國(guó)神經(jīng)學(xué)家D.費(fèi)里爾于1876年發(fā)表了在猴、狗等動(dòng)物腦上重復(fù)弗里奇和希齊希的電刺激實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，確立了腦的感覺和運(yùn)動(dòng)功能定位的原則。 但是，能定位的這些功能都是比較單純的運(yùn)動(dòng)和感覺的功能。如果承認(rèn)腦是心理的器官，那么照加爾和施普爾茨海姆的觀點(diǎn)，構(gòu)成人的個(gè)性特點(diǎn)的其他心理能力是否也有確切的定位？費(fèi)里爾本人回避在沒有確定的事實(shí)根據(jù)時(shí)對(duì)此問題作出任何推測(cè)。 1874年，美國(guó)腦外科醫(yī)生R.巴塞洛在一個(gè)頭骨上有一潰爛部分并露出腦膜的病人的大腦皮層上進(jìn)行了電刺激的試探，又發(fā)現(xiàn)：①用弱電流刺激清醒病人的大腦皮層，他沒有痛的感覺，強(qiáng)電流則可引起面部的痛苦表情、大叫、對(duì)邊的手伸直和臂痙攣、眼呆視、瞳孔放大、嘴唇發(fā)紫和口吐白沫等；②弱電流刺激個(gè)別區(qū)域可引起個(gè)別肌肉的收縮；③刺激時(shí)常伴有主觀的感覺，例如，當(dāng)刺激左半球較后的部分時(shí)可引起右上肢肌肉收縮，繼之為右下肢肌肉收縮，同時(shí)病人報(bào)告右邊的臂和腿有火辣辣的不舒服的感覺。 在此之后，美國(guó)的H.庫(kù)欣于1909年用同樣的電刺激方法在一個(gè)15歲的男孩和一個(gè)44歲的成年男人的大腦皮層上發(fā)現(xiàn)了可以產(chǎn)生沒有運(yùn)動(dòng)的純感覺經(jīng)驗(yàn)的區(qū)域。從此開始了對(duì)感覺功能區(qū)域的探索。主要是靠在電刺激下病人所作的內(nèi)省報(bào)告。 加拿大神經(jīng)學(xué)家和神經(jīng)外科醫(yī)生 W. G.潘菲爾德于1928～1950年間,在大約400個(gè)進(jìn)行腦手術(shù)病人的大腦皮層上作了電刺激探索。1950年他和T.拉斯穆森合著《人的大腦皮層》一書,敘述了他們的研究結(jié)果,即中央前回是控制隨意運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱為運(yùn)動(dòng)區(qū)。這個(gè)區(qū)域與其所控制的肢體的關(guān)系是顛倒的，即頂部控制下部肢體、底部控制上部肢體，而且各部分的面積與所控制的運(yùn)動(dòng)器官的功能的重要性成正比。中央后回的電刺激不產(chǎn)生運(yùn)動(dòng),卻產(chǎn)生軀體上的感覺,所以確定為軀體感覺區(qū)。這個(gè)區(qū)域的各部分與身體的關(guān)系也是倒置的。身體各部在這個(gè)區(qū)域所占有的面積與該部感覺的敏銳程度成正比。刺激枕葉后部，病人常報(bào)告有光、色或暗影的感覺。刺激顳中回、顳下回與枕、顳與頂之間的皮層，病人常報(bào)告仿佛聽到了幾年前聽到過的某個(gè)熟人說(shuō)話的聲音，或眼前出現(xiàn)了某個(gè)熟人，甚至?xí)佻F(xiàn)過去經(jīng)歷過的一段情景。刺激左半球額葉的布羅卡區(qū)，常常使病人停止正在說(shuō)的話。 大腦皮層功能定位說(shuō)大腦皮層功能定位說(shuō) 總觀上述研究成果，大腦皮層功能定位似乎有了這樣一個(gè)比較清楚的輪廓：①直接控制隨意運(yùn)動(dòng)的功能在中央前回，稱為一級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)；②軀體感覺的功能在中央后回；③視覺功能在枕極或枕葉內(nèi)側(cè)的矩狀裂周圍；④聽覺功能在顳橫回，這些區(qū)域都被稱為一級(jí)感覺區(qū)。在一級(jí)感覺區(qū)的外圍還有二級(jí)區(qū)，進(jìn)行各種感覺的高級(jí)加工；⑤一般認(rèn)為內(nèi)臟感覺功能在島葉；⑥嗅覺加工在邊葉；⑦組織說(shuō)話的運(yùn)動(dòng)功能在多數(shù)右利手者的左半球布羅卡區(qū)；⑧理解語(yǔ)言的功能，多數(shù)人也在左半球外側(cè)裂后方的緣上回和角回，即韋尼克區(qū)。 上述這些功能的含義比較簡(jiǎn)單,定位也比較明確,除此之外的絕大部分皮層的功能被認(rèn)為是復(fù)雜的或綜合性的，定位就不明確了。人們一般把判斷、計(jì)劃和作決策的功能歸之于額葉，甚至認(rèn)為額葉的功能組織決定著一個(gè)人的個(gè)性特征；至于綜合各種感覺，了解自身的空間狀態(tài)則被認(rèn)為是屬于頂葉的功能；做夢(mèng)和記憶大部分是顳葉的功能；情感和情緒主要是邊緣系統(tǒng)的功能，與前顳葉也有密切的關(guān)系。 60年代R.W.斯佩里、M.S.加扎尼加和W.格施溫德等人對(duì)割裂腦病人的研究,又獲得了確實(shí)的材料,證明大腦的兩個(gè)半球在功能上是不對(duì)稱的。研究者們已公認(rèn)，言語(yǔ)能力在大多數(shù)右利手的人中處于左半球，并把有言語(yǔ)功能的半球稱為優(yōu)勢(shì)半球。這個(gè)半球，不僅有分析語(yǔ)言和加工語(yǔ)言的能力，而且在分析事物的細(xì)微結(jié)構(gòu)和抽象特征（如聲音的節(jié)奏和頻率，數(shù)學(xué)的概念和邏輯的推理等）方面也占優(yōu)勢(shì)地位；右半球則在認(rèn)識(shí)事物整體性質(zhì)和空間關(guān)系（如識(shí)別各種形象和空間結(jié)構(gòu)等）方面見長(zhǎng)。這樣，除皮層功能定位外，又提出了兩半球的功能分工問題。 現(xiàn)在神經(jīng)解剖學(xué)家、神經(jīng)生理學(xué)家和神經(jīng)病理學(xué)家普遍承認(rèn)上述的皮層功能定位。但是這與最初加爾提出的功能定位不僅在部位上有差別，而且在概念上也不相同了。加爾試圖把他所想象的許多獨(dú)立的心理能力分別安排在大腦半球的不同部位，這些部位似乎都是互不相關(guān)地掌握著這些不同的心理能力。今天人們所肯定的只有中央前回、中央后回、顳橫回、枕極和內(nèi)側(cè)的矩狀裂周圍的皮層等與它們所控制和承受的周緣器官有嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系。至于占皮層最大部分的聯(lián)合區(qū)和邊緣系統(tǒng),它們大多接受多種渠道傳入的信息，所以只能承認(rèn)它們對(duì)不同的心理過程和心理狀態(tài)（如感知覺的加工、學(xué)習(xí)記憶和情緒情感等）有不同的作用，但不能認(rèn)為這些心理過程都是彼此互不相關(guān)地獨(dú)立進(jìn)行的，更不能相信這些過程會(huì)分別在確定的有限部位中進(jìn)行。甚至大腦皮層的兩個(gè)半球在功能上雖然有所分工，但在正常人，它們的工作也是統(tǒng)一的。 大腦皮層的結(jié)構(gòu) 大腦皮層構(gòu)造 - 左邊為細(xì)胞染色,右邊為繊維構(gòu)造. 由上而下依序?yàn)榉肿訉樱╩olecular layer, I層）、外顆粒細(xì)胞層（External granular layer,II層)、外椎體細(xì)胞層（External Pyramidal Layer,III層）、內(nèi)顆粒細(xì)胞層（Internal granular layer,IV層）、內(nèi)錐體細(xì)胞層（Internal granular layer, V層）、 多形細(xì)胞層（layer of polymorphous cells, VI層）。 高級(jí)動(dòng)物的大腦皮層是包裹在大腦外側(cè)的連通皮狀結(jié)構(gòu)。溝和回是皮層最為顯著的兩個(gè)解剖特征。皮層有些區(qū)域向內(nèi)凹陷，形成稱為“溝”的解剖結(jié)構(gòu)。溝之外向外凸出的區(qū)域稱為“腦回”，越高等的動(dòng)物腦回皺褶就越多，大腦皮質(zhì)面積也越大。成年人類的皮質(zhì)如果全部展平，面積大約有兩張報(bào)紙展開這么大。大腦皮質(zhì)的厚度約為2-4毫米。 皮層由是神經(jīng)細(xì)胞組成，包括神經(jīng)元和星形膠質(zhì)細(xì)胞等其它支持細(xì)胞。大多數(shù)神經(jīng)元屬于錐體細(xì)胞形態(tài)，其余形態(tài)有籃狀細(xì)胞等。成年人類大腦皮層所含的神經(jīng)元的數(shù)量大約在1010量級(jí)。皮層神經(jīng)元之間形成大量的突觸連接。這些突觸連接包括分區(qū)內(nèi)的連接、分區(qū)之間的側(cè)向連接和半球之間通過胼胝體的連接、以及和腦的其它部分（例如丘腦、基底核等）形成的連接。 在高級(jí)哺乳類動(dòng)物中，大腦皮層存在分層結(jié)構(gòu)。在新皮層，由外向內(nèi)依次為1到6層。不同的層的細(xì)胞類型和分布，以及投射模式不同。 大腦皮層的分區(qū) 外側(cè)大脳皮層的解剖的區(qū)分 額葉 頂葉 顳葉 枕葉 根據(jù)空間位置，大腦皮層被分為幾個(gè)葉。每個(gè)葉是空間上連通的一部分皮層。以下列出的是這些分區(qū)的名稱及目前學(xué)術(shù)界所認(rèn)為的主要功能 額葉，高級(jí)認(rèn)知功能，比如學(xué)習(xí)、語(yǔ)言、決策、抽象思維、情緒等，自主運(yùn)動(dòng)的控制（參見運(yùn)動(dòng)皮層）。 頂葉，軀體感覺（參見體感皮層），空間信息處理，視覺信息和體感信息的整合。 顳葉，聽覺（參見聽覺皮層），嗅覺，高級(jí)視覺功能（例如物體識(shí)別），分辨左右，長(zhǎng)期記憶。 枕葉，視覺處理（參見視覺皮層） 邊緣系統(tǒng)，獎(jiǎng)勵(lì)學(xué)習(xí)和情感處理。 高級(jí)哺乳類動(dòng)物大腦皮層的另一個(gè)重要特征是功能分區(qū)。Brodmann依據(jù)大腦皮層的細(xì)胞架構(gòu)特征將其分區(qū)并編號(hào)，以他名字命名的分區(qū)系統(tǒng)今日仍被廣泛使用。參見Brodmann分區(qū)系統(tǒng)。 根據(jù)進(jìn)化史，大腦皮層分為新皮層（Neocortex）和古皮層。古皮層主要包括嗅覺皮層和邊緣系統(tǒng)。 優(yōu)勢(shì)大腦 大腦皮層分為左右兩個(gè)半球。兩側(cè)半球在功能上有分化。在大多數(shù)人類中，語(yǔ)言、意念、邏輯、理性主要由左腦掌管，而右腦負(fù)責(zé)形象思維和情感等。例如:科學(xué)家比較理性、有邏輯，所以左腦發(fā)達(dá)；藝術(shù)家重感性、具創(chuàng)造力、擅長(zhǎng)空間和物體形狀認(rèn)知，故右腦發(fā)達(dá)。連接兩側(cè)半球之間的大量軸突形成一個(gè)稱為胼胝體的解剖結(jié)構(gòu)。 在身體下方相對(duì)應(yīng)腦的主管區(qū)域越上方、越精密的動(dòng)作器官占的區(qū)域越大。 腦: 端腦 (大腦 大腦皮層 大腦半球) 主要溝和裂 大腦縱裂 外側(cè)溝 中央溝 頂枕裂 距狀裂 扣帶溝 胼胝溝 旁側(cè)裂 額葉 前額溝 (初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層 BA4) 前中央回 額上溝/額葉眼動(dòng)區(qū)/前運(yùn)動(dòng)區(qū)/運(yùn)動(dòng)輔助區(qū) (BA6 BA8 BA9) 額中溝 (BA46) I額下溝 (BA44-島蓋部 BA45-三角部) 眶額葉皮層 (BA10 BA11 BA12 BA47) 頂葉 體感皮層 (初級(jí)體感皮層 (1 2 3 BA43) 次級(jí)體感皮層 (BA5)) 楔前葉 (BA7) 頂葉小葉 (頂上小葉 (BA7) 頂下小葉 (BA40)) 角回 (BA39) 頂內(nèi)溝 邊緣溝 枕葉 初級(jí)視覺皮層 (BA17) 楔葉 舌回 BA18 BA19 - 枕葉外側(cè)溝 顳葉 初級(jí)聽覺皮層 (BA41 BA42) 顳上回 (BA38 BA22) 顳中回 (BA21) 顳下回 (BA20) 梭狀回 (BA37) 顳葉中央?yún)^(qū) (杏仁核 海馬體 海馬旁回 (BA27 BA28 BA34 BA35 BA36) 扣帶皮層/扣帶回 膝下區(qū) (BA25) 前扣帶皮層 (BA24 BA32 BA33) 后側(cè)扣帶 (BA23 BA31) 壓后皮層 (BA26 BA29 BA34) 胼胝體上回 白質(zhì)帶 胼胝體 (胼胝體壓部 胼胝體膝部 胼胝體嘴 腦毯) 透明隔 室管膜 內(nèi)囊 放射冠 外囊 嗅束 穹隆 (穹隆連合) 前連合 后連合 終紋體 基底核 紋狀體 (殼,尾狀核 伏隔核) 蒼白球 屏狀體 丘腦下核 黑質(zhì) 其它 島葉 嗅球 前嗅核 隔核 Meynert基底核 |
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