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細(xì)胞器

 黃帝書苑 2014-05-03

1 基本介紹 編輯本段

  細(xì)胞器細(xì)胞器(organelle)是細(xì)胞內(nèi)各種膜包被的功能性結(jié)構(gòu),是真核細(xì)胞的典型結(jié)構(gòu)特征之一。

  細(xì)胞器分為:線粒體葉綠體;內(nèi)質(zhì)網(wǎng);高爾基體;溶酶體;液泡,核糖體,中心體。其中,葉綠體和液泡只存在于植物細(xì)胞和低等動物細(xì)胞,中心體只存在于低等植物細(xì)胞和動物細(xì)胞。另外,細(xì)胞核不是細(xì)胞器。

  細(xì)胞器是懸浮在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的具有特定結(jié)構(gòu)功能的微小構(gòu)造。

  細(xì)胞核屬于真核細(xì)胞基本結(jié)構(gòu)中最重要的組成部分,控制遺傳和代謝。

  最大的細(xì)胞器是內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 。

  線粒體是細(xì)胞進(jìn)行厭氧菌除外),動植物細(xì)胞中都含有線粒體(除成熟紅細(xì)胞外),分布于代謝旺盛處,屬于半自主性細(xì)胞器。

  葉綠體是綠色植物能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞含有的細(xì)胞器,產(chǎn)生氧氣和有機(jī)物,是植物細(xì)胞的“養(yǎng)料制造車間”和“能量轉(zhuǎn)換站”。雙層膜,形狀為扁平橢球形或球形,含核糖體可產(chǎn)生DNA和RNA,屬于半自主性細(xì)胞器。

  內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由膜連接而成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),單層膜,是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成和加工,以及脂質(zhì)合成的“車間”可分為滑(光)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工蛋白,滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成脂質(zhì)。動植物細(xì)胞中都含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

  高爾基體單層膜,對來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)再加工,分類和包裝的“車間”及“發(fā)送站”,動植物細(xì)胞中都含有高爾基體,動物細(xì)胞用于分解物的形成,植物細(xì)胞參與細(xì)胞壁的形成。

  溶酶體,單層膜,是“消化車間”,內(nèi)部含有多種水解酶,能分解衰老,損傷的細(xì)胞器,吞噬并殺死入侵的病毒或細(xì)菌,動植物細(xì)胞中都含有溶酶體。

  液泡單層膜,只存在于植物細(xì)胞和低等動物細(xì)胞,是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的環(huán)境,是植物細(xì)胞保持堅(jiān)挺的細(xì)胞器。含有細(xì)胞液,色素(花青素)。

  核糖體 無膜,分為附著核糖體和游離核糖體,將氨基酸合成蛋白質(zhì),核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的微小顆粒,是合成蛋白質(zhì)的場所,所有細(xì)胞都含有核糖體。

2 主要內(nèi)容 編輯本段

2.1 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

  細(xì)胞器  一般真核細(xì)胞中都有內(nèi)質(zhì)網(wǎng),只有少數(shù)高度分化真核細(xì)胞,如人的成熟紅細(xì)胞以及原核細(xì)胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在電鏡下可以看到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種復(fù)雜的內(nèi)膜結(jié)構(gòu),它是由單層膜圍成的扁平囊狀的腔或管組成,這些管腔彼此之間以及與核被膜之間是相連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)按功能分為糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough ER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth ER)兩類。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上所附著的顆粒是核糖體,它是蛋白質(zhì)合成的場所。因此糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最主要的功能是合成分泌性蛋白質(zhì),膜蛋白以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和溶酶體中的蛋白質(zhì)。所合成蛋白質(zhì)的糖基化修飾及其折疊與裝配也都發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。其次是參與制造更多的膜。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上沒有核糖體,但是在膜上卻鑲嵌著許多具有活性的酶。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最主要的功能是合成脂類,包括脂肪、磷脂和甾醇等。

  細(xì)胞器  內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是指細(xì)胞質(zhì)中一系列囊腔和細(xì)管,彼此相通,形成一個(gè)隔離于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的管道系統(tǒng)。它是細(xì)胞質(zhì)的膜系統(tǒng),外與細(xì)胞膜相連,內(nèi)與核孔復(fù)合體相通,將細(xì)胞中的各種結(jié)構(gòu)連成一個(gè)整體,具有承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖饔?。?nèi)質(zhì)網(wǎng)能有效地增加細(xì)胞內(nèi)的膜面積,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能將細(xì)胞內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)有機(jī)地聯(lián)結(jié)成一個(gè)整體。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有沒有附著核糖體,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth ER)和粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough ER)兩種?;鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)上沒有核糖體附著,這種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所占比例較少,但功能較復(fù)雜,它與脂類、糖類代謝有關(guān)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上附著有核糖體,其排列也較滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)規(guī)則,功能主要與蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的比例與細(xì)胞的功能有著密切的聯(lián)系,如胰腺細(xì)胞中粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特別發(fā)達(dá),這與胰腺細(xì)胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有關(guān),在睪丸和卵巢中分泌性激素的細(xì)胞中,則滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特別發(fā)達(dá),這與合成和分泌性激素有關(guān)。細(xì)胞質(zhì)中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度與其生命活動的旺盛程度呈正相關(guān)。

  細(xì)胞器  內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可分為滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。電鏡下,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜構(gòu)成的扁囊(池)和小管,并互相通連。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由扁囊和附著在其外表面的核糖體構(gòu)成,表面粗糙,細(xì)胞核周圍的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可與核膜外層通連。主要功能是合成分泌蛋白質(zhì)?;鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)表面光滑無核糖體附著,主要參與類固醇、脂類的合成與運(yùn)輸,糖代謝及激素的滅活等。

  內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成和加工的及脂質(zhì)合成“車間”。

2.2 核糖體(ribosome)

  細(xì)胞器  核糖體是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoprotein particle),主要由RNA(rRNA)和蛋白質(zhì)構(gòu)成,其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈,所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器?!『颂求w無膜結(jié)構(gòu),主要由蛋白質(zhì)(40%)和RNA(60%)構(gòu)成。核糖體按沉降系數(shù)分為兩類,一類(70S)存在于細(xì)菌等原核生物中,另一類(80S)存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。他們有的漂浮在細(xì)胞內(nèi),有的結(jié)集在一起。

  核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所,它是由rRNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的,蛋白質(zhì)在表面(稱為大亞基),rRNA在內(nèi)部(稱為小亞基),并以共價(jià)鍵結(jié)合。核糖體是多種酶的集合體,有多個(gè)活性中心共同承擔(dān)蛋白質(zhì)合成功能。而每個(gè)活性中心又都是由一組特殊的蛋白質(zhì)構(gòu)成,每種酶或蛋白也只有在整體結(jié)構(gòu)中才具有催化活性。

  每一細(xì)胞內(nèi)核糖體的數(shù)目可達(dá)數(shù)百萬個(gè),大部分處在細(xì)胞溶膠中,也有一些處在線粒體、葉綠體中。游離核糖體合成細(xì)胞質(zhì)留存的蛋白質(zhì),如膜中的結(jié)構(gòu)蛋白;而附在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì),合成后向S-ER輸送,形成分泌泡,輸送到高爾基體,由高爾基體加工、排放。

  構(gòu)成核糖體的蛋白質(zhì)。大腸桿菌核糖體蛋白的初級結(jié)構(gòu)均被確定。大腸桿菌核糖體的30S亞基含S1—S21共21種蛋白質(zhì),50S亞基含L1—L34共34種蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)已被全部分離純化。分子量約1萬到3萬。除S6、L7、L12之外全是堿性蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)是免疫學(xué)上獨(dú)立的蛋白質(zhì),只有L7、L12顯示出相互交叉反應(yīng)。已知L7與L12是同一蛋白質(zhì),L7的N末端被乙?;R呀?jīng)確定了幾種蛋白的一級結(jié)構(gòu)。機(jī)能已經(jīng)明確的蛋白質(zhì)如下述:S1:與蛋白質(zhì)合成的i因子(干擾因子)和Qβ復(fù)制酶的亞基Ⅰ為同一物質(zhì),可與mRNA結(jié)合;S4:ram(核糖體的雙關(guān)性ribosomal ambiguity)基因的產(chǎn)物;S5:SPc〔壯觀霉素(Spectinomycin)抗性〕基因的產(chǎn)物;S12:str(鏈霉素抗性)基因的產(chǎn)物;L7、L12:有和多肽鏈延長因子Tu及G間的相互作用,也有和起始因子和終止因子的相互作用。L11:肽基轉(zhuǎn)移酶。

  按核糖體存在的部位

  可分為三種類型:細(xì)胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體?!“创嬖诘纳镱愋汀】煞譃閮煞N類型:真核生物核糖體和原核生物核糖體?!≡思?xì)胞的核糖體 原核細(xì)胞的核糖體較小,沉降系數(shù)為70S,相對分子質(zhì)量為2.5x103 kDa,由50S和30S兩個(gè)亞基組成; 而真核細(xì)胞的核糖體體積較大,沉降系數(shù)是80S,相對分子質(zhì)量為3.9~4.5x103 kDa,由60S和40S兩個(gè)亞基組成。典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中,rRNA約占2/3,蛋白質(zhì)約為1/3。50S大亞基含有34多肽鏈和兩種RNA分子,相對分子質(zhì)量大的rRNA的沉降系數(shù)為23S,相對分子質(zhì)量小的rRNA為5S。30S小亞基含有21多肽鏈和一個(gè)16S的rRNA分子。

  真核細(xì)胞的核糖體

  真核細(xì)胞中,核糖體進(jìn)行蛋白質(zhì)合成時(shí),既可以游離在細(xì)胞質(zhì)中,稱為游離核糖體(free ribosome)。也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面,稱為膜旁核糖體或附著核糖體。參與構(gòu)成RER,稱為固著核糖體或膜旁核糖體,是以大亞基圓錐形部與膜接著游離核糖體(free ribosome)。分布在線粒體中的核糖體,比一般核糖體小,約為55S(35S和25S大、小亞基),稱為胞器或線粒體核體。凡是幼稚的、未分化的細(xì)胞、胚胎細(xì)胞、培養(yǎng)細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞,它們生長迅速,在胞質(zhì)中一般具有大量游離核糖體。真核細(xì)胞含有較多的核糖體,每個(gè)細(xì)胞平均有106 ~107 個(gè),而原核細(xì)胞中核糖體較少每個(gè)細(xì)胞平均只有15×102 ~18×103 個(gè)。真核細(xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為80S,大亞基為60S,小亞基為40S。在大亞基中,有大約49種蛋白質(zhì),另外有三種rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì),一種18S的rRNA?!o論哪種核糖體,在執(zhí)行功能時(shí),即進(jìn)行蛋白質(zhì)合成時(shí),常3-5個(gè)或幾十個(gè)甚至更多聚集并與mRNA結(jié)合在一起,由mRNA分子與小亞基凹溝處結(jié)合,再與大亞基結(jié)合,形成一串,稱為多聚核糖體(游離多聚核糖體及固著多聚核糖體),Polyribosome或Polysome。mRNA的長短,決定多聚核糖體的多少,可排列成螺紋狀,念珠狀等,多聚核糖體是合成蛋白質(zhì)的功能團(tuán)。此時(shí),每一核糖體上均在以mRNA的密碼為模板,翻譯成蛋白質(zhì)的氨基酸順序。在活細(xì)胞中,核糖體的大小亞基,單核糖體和多聚核糖體是處于一種不斷解聚與聚合的動態(tài)平衡中,隨功能而變化,執(zhí)行功能量為多聚核糖體、功能完成后解聚為大、小亞基。 按在細(xì)胞中的分布分類 可分為游離核糖體和附著核糖體。 游離核糖體位于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中,主要合成胞內(nèi)蛋白,分泌在細(xì)胞內(nèi); 附著核糖體主要附著在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,負(fù)責(zé)合成外運(yùn)蛋白,分泌在細(xì)胞外。

2.3 高爾基體(Golgi bodies)

  細(xì)胞器  由一系列扁平小囊和小泡所組成,分泌旺盛的細(xì)胞,較發(fā)達(dá)。在電鏡下得到確認(rèn)的高爾基體是由單層膜圍成的扁平囊和小泡,成堆的囊并不像內(nèi)質(zhì)網(wǎng)那樣相互連接。在一個(gè)細(xì)胞中高爾基體只有少數(shù)幾堆,至多不過上百。

  (1)是細(xì)胞分泌物的最后加工和包裝的場所,分泌泡通過外排作用排出細(xì)胞外。

  細(xì)胞器(2)能合成多糖,如粘液,植物細(xì)胞的各種細(xì)胞外多糖。

  3)斷裂后形成溶酶體。

  高爾基體主要是對來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類和包裝的“車間”及“發(fā)送站”。

  (注:囊泡產(chǎn)生的方向是細(xì)胞膜或者說高爾基體的成熟面面向細(xì)胞膜,形成面面向細(xì)胞質(zhì)。)

2.4 溶酶體(lysosomes)

  細(xì)胞器  溶酶體是由高爾基體斷裂產(chǎn)生,單層膜包裹的小泡,數(shù)目可多可少,大小也不等,含有60多種能夠水解多糖,磷脂,核酸和蛋白質(zhì)的酸性酶,這些酶有的是水溶性的,有的則結(jié)合在膜上。溶酶體的pH為5左右,是其中酶促反應(yīng)的最適pH。根據(jù)溶酶體處于,完成其生理功能的不同階段,大致可分為:初級溶酶體,次級溶酶體和殘余小體。溶酶體的功能有二:一是與食物泡融合,將細(xì)胞吞噬進(jìn)的食物或致病菌等大顆粒物質(zhì)消化成生物大分子,殘?jiān)ㄟ^外排作用排出細(xì)胞;二是在細(xì)胞分化過程中,某些衰老細(xì)胞器和生物大分子等陷入溶酶體內(nèi)并被消化掉,這是機(jī)體自身重新組織的需要。

  1949年,比利時(shí)的德迪夫首先發(fā)現(xiàn)。

2.5 線粒體(mitochondria)

  細(xì)胞器  線粒體具有雙層膜結(jié)構(gòu),外膜是平滑而連續(xù)的界膜;內(nèi)膜反復(fù)延伸折入內(nèi)部空間,形成嵴。內(nèi)外膜不相通,形成膜腔。光鏡下,線粒體成顆粒狀或短桿狀,橫徑0.2um~8um,細(xì)菌大小。線粒體是細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生ATP的重要部位,是細(xì)胞內(nèi)動力工廠或能量轉(zhuǎn)換器。線粒體具有半自主性,腔內(nèi)有成環(huán)狀的DNA分子、少量RNA和70S核糖體,它們都能自行分化,但是部分蛋白質(zhì)還要在胞質(zhì)內(nèi)合成。

  ( 注:厭氧性生物無線粒體)線粒體使細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸的主要場所,是細(xì)胞的“動力車間”。細(xì)胞生命活動所需的能量,大約90%來自線粒體

  飛翔鳥類胸肌細(xì)胞中線粒體的數(shù)量比不飛翔鳥類多。運(yùn)動員肌細(xì)胞線粒體的數(shù)量比缺乏鍛煉的人多。在體外培養(yǎng)細(xì)胞時(shí),新生細(xì)胞比衰老細(xì)胞或病變細(xì)胞的線粒體多。

  線粒體是有氧呼吸的主要場所,“細(xì)胞動力車間”。

2.6 葉綠體(chloroplast)

  細(xì)胞器  葉綠體屬于有色體(與白色體相對),由質(zhì)體前體受光照刺激發(fā)育而成。

  高等植物葉綠體外形如凸透鏡,具有雙層膜結(jié)構(gòu),兩膜間沒有聯(lián)系。在葉綠體內(nèi)部存在復(fù)雜的層膜結(jié)構(gòu),它懸浮于基質(zhì)中,這些層膜又叫類囊體(thylakoids),類囊體是葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng)的構(gòu)造單位,為扁平袋狀結(jié)構(gòu)。類囊體通常是幾十個(gè)垛疊在一起而成為基粒(grana),類囊體膜上有光合作用的色素和電子傳遞系統(tǒng)。

  在綠色植物和藻類中普遍存在的葉綠體是光合作用場所。同時(shí)葉綠體也有自己特有的雙鏈環(huán)狀DNA、少量RNA、核糖體和進(jìn)行蛋白質(zhì)生物合成的酶,能合成出一部分自己所必需的蛋白質(zhì),因此葉綠體內(nèi)共生起源假說為許多人所認(rèn)可。

  葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞含有的細(xì)胞器,是植物細(xì)胞的“養(yǎng)料制造車間”和“能量轉(zhuǎn)換站”

2.7 中心體(centriole)

  中心體是細(xì)胞中一種重要的無膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器,存在于動物及低等植物細(xì)胞中。每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒。它是細(xì)胞分裂時(shí)內(nèi)部活動的中心。高中《生物》對“中心體和中心?!笔沁@樣描述的:“動物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中都有中心體。它總是位于細(xì)胞核附近的細(xì)胞質(zhì)中,接近于細(xì)胞的中心,因此叫中心體。在電子顯微鏡下可以看到,每個(gè)中心體含有兩個(gè)中心粒,這兩個(gè)中心粒相互垂直排列。中心體與細(xì)胞的有絲分裂有關(guān)?!惫P者認(rèn)為如此描述不盡嚴(yán)謹(jǐn),有以下幾處值得商榷:

  1 中心體的位置  

  中心體一般位于細(xì)胞核旁,高爾基區(qū)中央。在細(xì)胞分裂前,中心體完成自身復(fù)制成兩個(gè),然后分別向細(xì)胞兩極移動;到中期時(shí),兩個(gè)中心體分別移到細(xì)胞兩極;到細(xì)胞分裂后期、末期,隨細(xì)胞的分裂分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。而且,絕大多數(shù)動物細(xì)胞的中心是細(xì)胞核區(qū),而中心體只是位于細(xì)胞核一側(cè)的高爾基區(qū)的中央。

  因此,以“位于……接近于細(xì)胞的中心”而命名“中心體”不盡科學(xué),只能說:“中心體通常位于細(xì)胞核一側(cè)的細(xì)胞質(zhì)中”。

  2 中心體的組成及其可視度

 ?。?)發(fā)現(xiàn)及組成

  早在19世紀(jì)Von Beneden(1876)觀察細(xì)胞有絲分裂過程中發(fā)現(xiàn)中心粒(centrioles)。在光學(xué)顯微鏡下可以看到中心粒成對存在。中心粒在細(xì)胞分裂時(shí),周圍出現(xiàn)一個(gè)比較明亮的區(qū)域稱中心粒團(tuán)。在中心粒團(tuán)的外面還有一圈染色較深的區(qū)域,合起來稱為中心球(centrosphere)。成對的中心粒及其所附屬的中心球統(tǒng)稱中心體(centrosome)。

 ?。?)可視度

  在電子顯微鏡下可以看到中心粒的超微結(jié)構(gòu)。中心粒為成對的圓筒狀小體,長度大約為0.3—0.5微米,直徑為0.15—0.20 微米。每個(gè)中心粒由27條很短的微管組成。在橫切面上,可以看到中心粒圓筒狀的壁是由9組三聯(lián)體微管盤繞成環(huán)狀結(jié)構(gòu)。盡管普通光學(xué)顯微鏡的分辨率為0.2微米,但已可以看到成對的中心粒的存在了。

  因此,在普通光學(xué)顯微鏡下可以看到、每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒。而在電子顯微鏡下已經(jīng)可以看到中心粒的三聯(lián)體組成等更細(xì)微的結(jié)構(gòu)了。

  3 中心粒與細(xì)胞分裂

  在細(xì)胞分裂間期的S期,兩個(gè)相互垂直的中心粒已自身復(fù)制形成兩對中心體。在細(xì)胞分裂前期,兩對中心體分別向細(xì)胞兩極移動,當(dāng)中有凝膠化的紡錘絲相連。到中期時(shí),成對的中心粒(中心體)移到細(xì)胞兩極,當(dāng)中的紡錘絲形成紡錘體。到了分裂后期、末期,紡錘絲、紡錘體逐漸不鮮明,已在細(xì)胞兩極的中心體也隨細(xì)胞的分裂分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。

  中心體在細(xì)胞分裂時(shí)期,中心粒在結(jié)構(gòu)上也發(fā)生一定的變化。首先是在中心粒的周圍生長出一些圓形小體,每個(gè)圓形小體有一個(gè)短桿與中心粒上的每個(gè)三聯(lián)體微管相聯(lián)。因此,實(shí)際上每個(gè)中心粒上是相聯(lián)九對圓形紡錘絲、紡錘絲以中心粒向四周放射,這種放射的紡錘絲——星射線就構(gòu)成中心粒四周的星體。中心體之間的紡錘絲(星射線)牽引著染色體,導(dǎo)致了染色體的移動,故稱為染色體絲。

  因此,中心粒(中心體)參加細(xì)胞分裂的活動,是細(xì)胞分裂時(shí)內(nèi)部運(yùn)動的中心。即,中心粒與細(xì)胞分裂有關(guān),而不僅僅“與細(xì)胞的有絲分裂有關(guān)”。只是,中心體在有絲分裂過程中發(fā)現(xiàn),在有絲分裂過程中研究得較多而已。

  綜上所述,對于“中心體和中心?!睉?yīng)如此描述:“動物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中都有中心體,它通常位于細(xì)胞核一側(cè)的細(xì)胞質(zhì)中。在光學(xué)顯微鏡下可以看到,每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒,這兩個(gè)中心粒互相垂直排列,中心體與細(xì)胞分裂有關(guān)”。

2.8 微體(microbodies)

  含有酶的單層膜囊泡狀小體,與溶酶體功能相似,但所含的酶不同于溶酶體。微體在短時(shí)間內(nèi)幫助多種物質(zhì)轉(zhuǎn)換成別的物質(zhì)。

  過氧化物酶體(peroxisomes),是存在于動植物細(xì)胞的一種微體,其中所含的一些酶可將脂肪酸氧化分解,產(chǎn)生過氧化氫。

2.9 乙醛酸循環(huán)體(glyoxisome)

  存在與富含脂類的植物細(xì)胞中,其中一些酶能將脂肪酸核油轉(zhuǎn)換成酶,以供植物早期生長需求。

  乙醛酸循環(huán)體是一種含有參與乙醛酸循環(huán)的酶的細(xì)胞器,是植物細(xì)胞內(nèi)一種特異化的過氧化物酶體。乙醛酸循環(huán)體常見于出芽的種子或真菌的脂肪儲存組織中。

  與其他一般過氧化物酶體一樣,在乙醛酸循環(huán)體中脂肪酸由過氧化物酶體β-氧化酶水解為乙酰-CoA。但除了具有一般過氧化物酶體所具有的過氧化功能,乙醛酸循環(huán)體還額外包含乙醛酸循環(huán)中重要的酶(如異檸檬酸鹽裂合酶及蘋果酸合成酶等),這些酶是完成乙醛酸循環(huán)旁路的關(guān)鍵。

  因此,乙醛酸循環(huán)體與其他一般過氧化物酶體一樣,包含可以起始脂肪酸分解的酶并另外擁有催化在糖異生過程中合成糖類物質(zhì)需要的媒介產(chǎn)物的酶。在能通過光合作用合成足夠糖類物質(zhì)之前,發(fā)芽中的植物都需要利用這些轉(zhuǎn)化自脂肪的糖來提供能量。

2.10 液泡(vacuole)

  細(xì)胞器  在成熟的活的植物細(xì)胞中經(jīng)常都有一個(gè)大的充滿液體的中央液泡,是在細(xì)胞生長和發(fā)育過程中由小的液泡融合而成的,是單層膜包圍的充滿水液的泡。液泡中含有無機(jī)鹽、氨基酸、糖類以及各種色素等代謝物,甚至還含有有毒化合物,并處于高滲狀態(tài),使細(xì)胞處于吸漲飽滿的狀態(tài)。

2.11 微絲(microfilaments)

  微絲(肌動蛋白纖維)是指真核細(xì)胞中由肌動蛋白組成的骨架纖維。微絲的功能:肌肉收縮,微絨毛,應(yīng)變纖維,胞質(zhì)環(huán)流和阿米巴運(yùn)動,胞質(zhì)分裂環(huán)。

  微絲是由肌動蛋白(Actin)組成的直徑約為7nm的纖維結(jié)構(gòu)。肌動蛋白單體(全稱為“球狀肌動蛋白”,簡稱“G肌動蛋白”)表面上有一個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)。肌動蛋白單體可一個(gè)接一個(gè)連成一串肌動蛋白鏈,而微絲則由兩串這樣的肌動蛋白鏈互相纏繞扭曲成而成。微絲這種肌動蛋白多聚體又被稱為“纖維形肌動蛋白”。

3 其他資料 編輯本段

3.1 組裝與去組裝

  微絲能被組裝和去組裝。當(dāng)單體上結(jié)合的是ATP時(shí),就會有較高的相互親和力,單體趨向于聚合成多聚體,此過程即為微絲的組裝。而當(dāng)ATP水解成ADP后,單體親和力就會下降,多聚體趨向解聚,則為微絲的去組裝。高ATP濃度有利于微絲的組裝。所以當(dāng)將細(xì)胞質(zhì)放入富含ATP的溶液時(shí),細(xì)胞質(zhì)會因?yàn)槲⒔z的大量組裝迅速凝固成膠。而微絲的兩端組裝速度并不一樣。較快的一端(+極)比較慢的一端(-極)快5-10倍。當(dāng)ATP濃度達(dá)一定臨界值時(shí),可以觀察到+極組裝而-極同時(shí)去組裝的現(xiàn)象。

  微絲的組裝和去組裝受到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)多種蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié),這些蛋白能結(jié)合到微絲上,影響其組裝去組裝速度,被稱之為微絲結(jié)合蛋白(association protein)。

3.2 調(diào)節(jié)

  微絲的組裝先需要“核化”(nucleation),即幾個(gè)單體首先聚合,其它單體再與之結(jié)合成更大的多聚體。Arp復(fù)合體(Actin related-protein)是一種能與肌動蛋白結(jié)合的蛋白,它起到模板的作用,促進(jìn)肌動蛋白的多聚化。Arp復(fù)合體由Arp2、Arp3和其它5種蛋白構(gòu)成。封閉蛋白(end-blocking protein)則是微絲兩端的“帽子”。當(dāng)這種蛋白結(jié)合到微絲上時(shí),微絲的組裝和去組裝就會停止。這對一些長度固定的蛋白來說很重要,如細(xì)肌絲。而前纖維蛋白(Profilin,或譯G肌動蛋白結(jié)合蛋白)則是促進(jìn)多聚的,相應(yīng)地促解聚的蛋白則有絲切蛋白(Cofilin)。纖絲切割蛋白(filament severing protein),如溶膠蛋白(Gelsolin),能將微絲從中間切斷。粘著斑蛋白(Vinculin)則能固定微絲到細(xì)胞膜上,形成粘著斑。交聯(lián)蛋白(cross-linking protein)有兩個(gè)以上肌動蛋白結(jié)合位點(diǎn),起到連接微絲的作用,其中,絲束蛋白(fimbrin)幫助微絲結(jié)成束狀,而細(xì)絲蛋白(filamin)則將微絲交聯(lián)成網(wǎng)狀。

3.3 微管(microtuble)

  微管由α,β兩種類型的微管蛋白亞基組成,兩種蛋白形成微管蛋白二聚體,是微管裝配的基本單位。微管是由微管蛋白二聚體組成的長管狀細(xì)胞器結(jié)構(gòu),微管壁由13個(gè)原纖維排列組成,微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)。微管的功能:維持細(xì)胞形態(tài),細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸,鞭毛運(yùn)動和纖毛運(yùn)動,紡錘體和染色體運(yùn)動,基粒與中心粒。

3.4 中間纖維(Intermediate filaments)

  中間纖維蛋白合成后基本上都裝配成中間纖維,游離的單體很少。在一定生理?xiàng)l件下,在植物細(xì)胞中也存在類似中間纖維結(jié)構(gòu)。中間纖維按其組織來源和免疫原性可分為6類:角蛋白纖維,波形纖維,結(jié)蛋白纖維,神經(jīng)纖維,神經(jīng)膠質(zhì)纖維和核纖層蛋白。中間纖維與微管關(guān)系密切,可能對微管裝配和穩(wěn)定有作用。此外,中間纖維從核纖層通過細(xì)胞質(zhì)延伸,它不僅對細(xì)胞剛性有支持作用和對產(chǎn)生運(yùn)動的結(jié)構(gòu)有協(xié)調(diào)作用,而且更重要的是中間纖維與細(xì)胞分化,細(xì)胞內(nèi)信息傳遞,核內(nèi)基因傳遞,核內(nèi)基因表達(dá)等重要生命活動過程有關(guān)。

3.5 鞭毛、纖毛和中心粒

  (flagellum, cilium, centrioles)

  細(xì)胞表面的附屬物,功能是運(yùn)動。鞭毛和纖毛的基本結(jié)構(gòu)相同,主要區(qū)別在于長度和數(shù)量。鞭毛長但少,纖毛短,常覆蓋細(xì)胞全部表面,兩者的基本結(jié)構(gòu)都是微管?;颗c埋藏在細(xì)胞質(zhì)中的基粒(9(3)+0)相連。中心粒,結(jié)構(gòu)與基粒相似,埋藏在中心體中,許多微管都發(fā)自這里。

3.6 胞質(zhì)溶膠(cytosol)

  細(xì)胞質(zhì)中除細(xì)胞器以外的液體部分,即細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。富含蛋白質(zhì),占細(xì)胞內(nèi)的25~50%;含有多種酶,是細(xì)胞代謝活動的場所;還有各種細(xì)胞內(nèi)含物,如肝糖原、脂肪細(xì)胞的脂肪滴、色素粒等。

  用差速離心的方法分離細(xì)胞勻漿物中的各種細(xì)胞組分,先后除去細(xì)胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等細(xì)胞器及細(xì)胞結(jié)構(gòu)后,存留在上清液中的主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱之為胞質(zhì)溶膠。

3.7 細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的區(qū)別

  細(xì)胞質(zhì):組成真核生物細(xì)胞質(zhì)有細(xì)胞基質(zhì),細(xì)胞骨架和各種細(xì)胞器

  細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)也稱為細(xì)胞漿,是富含蛋白質(zhì)(酶)、具有一定粘度、能流動的、半透明的膠狀物質(zhì)。它是細(xì)胞重要的組分,具有以下功能:

  (1)代謝場所很多代謝反應(yīng)如糖酵解、戊糖磷酸途徑、脂肪酸合成、蔗糖的合成等都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行,而且這些反應(yīng)所需的底物與能量都由基質(zhì)提供。

  (2)維持細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)不僅為細(xì)胞器的實(shí)體完整性提供所需要的離子環(huán)境,供給細(xì)胞器行使功能所必需的底物與能量,而且流動的細(xì)胞基質(zhì)十分有利于各細(xì)胞器與基質(zhì)間進(jìn)行物質(zhì)與能量的交換。    

4 細(xì)胞器的觀察 編輯本段

  高爾基復(fù)合體(Golgi Complex)

  1. 用鍍銀法染色的豚鼠脊神經(jīng)節(jié)光鏡切片:神經(jīng)細(xì)胞因合成運(yùn)輸大量的蛋白質(zhì)而含有發(fā)達(dá)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體,在低倍鏡下觀察,神經(jīng)節(jié)的假單極細(xì)胞體被神經(jīng)束分隔成群。

  2. 神經(jīng)細(xì)胞的胞體呈圓形或橢圓形。

  3. 轉(zhuǎn)換高倍鏡觀察,細(xì)胞中央不著色的圓形區(qū)為細(xì)胞核。

  4. 在核的周圍有黑褐色顆粒狀或呈不規(guī)則的條索狀結(jié)構(gòu)即為高爾基復(fù)合體。

  圖1 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(示高爾基復(fù)合體)

  尼氏小體(Nissl's Body)

  1. 甲苯胺蘭染色的牛脊髓涂片,尼氏小體即光鏡下的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

  2. 在低倍鏡卡觀察,染成藍(lán)色的大三角形、星形細(xì)胞就是脊髓前角神經(jīng)細(xì)胞,染色較深的小細(xì)胞為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。

  3. 轉(zhuǎn)換高倍鏡觀察,可見脊髓前角神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中許多藍(lán)色顆?;蚓W(wǎng)狀結(jié)構(gòu)即為尼氏小體。

  圖2 脊髓前角神經(jīng)細(xì)胞的尼氏小體

  中心體(Centrosome)

  1. 鐵蘇木素染色的馬蛔蟲子宮切片,在低倍鏡下觀察可見許多受精卵細(xì)胞,細(xì)胞的外面有卵殼,細(xì)胞與卵殼之間的腔叫卵殼腔。

  2. 在某些卵細(xì)胞內(nèi),于核附近有圓形的小粒-中心粒,它與周圍致密的細(xì)胞質(zhì)-中心球,組成中心體。

  3. 轉(zhuǎn)換高倍鏡觀察,可見中心體的外圍還有星狀的放射細(xì)絲即星體。[2]

  染色體中心體

  圖3 馬蛔蟲受精卵細(xì)胞、分裂中期(示中心體)

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