葉綠體(chloroplast）：植物體中含有葉綠素等用來進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，是植物的“養(yǎng)料制造車間”和“能量轉(zhuǎn)換站”。

　　大部分高等植物和藻類微生物的葉綠體內(nèi)類囊體緊密堆積。主要含有葉綠素（a和b）、胡蘿卜素和葉黃素，葉綠素a和葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光和紅光，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍(lán)紫光。這些色素吸收的光都可用于光合作用。葉綠素的含量最多，遮蔽了其他顏色，而且，葉綠素吸收綠光最少，綠光被反射，所以呈現(xiàn)綠色。主要功能是進(jìn)行光合作用。葉綠體(chloroplast）存在于藻類和綠色植物中的色素體之一，光合作用的生化過程在其中進(jìn)行。因為葉綠體除含黃色的胡蘿卜素外，還含有大量的葉綠素，所以看上去是綠色的。褐藻和紅藻的葉綠體除含葉綠素外還含有藻黃素和藻紅蛋白，看上去是褐色或紅色[有人分別稱為褐色體（phacaplost）、紅色體 （rhodoplast）]。許多植物的葉綠體是直徑5微米左右，厚2—3微米的凸透鏡形狀，但低等植物中則含有板狀、網(wǎng)眼狀、螺旋形、星形、杯形等非常大的葉綠體。葉肉細(xì)胞中含的葉綠體數(shù)通常是數(shù)十到數(shù)百個。已知有的一個細(xì)胞含有數(shù)千個以上葉綠體的例子，以及僅有一個葉綠體的例子。用光學(xué)顯微鏡觀察葉綠體，它的平面相多數(shù)為0。5微米大小的濃綠色粒狀結(jié)構(gòu)（基粒）。基粒的清晰程度和數(shù)量隨植物和組織的種類及葉綠體的發(fā)育時期而不同，反映著內(nèi)膜系統(tǒng)的分化程度。包著葉綠體的包膜由內(nèi)外兩層膜組成，對各種各樣的離子以及種種物質(zhì)具有選擇透過性。在葉綠體內(nèi)部有基質(zhì)、富含脂質(zhì)和質(zhì)體醌的質(zhì)體顆粒，以及結(jié)構(gòu)精細(xì)的內(nèi)膜系統(tǒng)（片層構(gòu)造，類囊體）。在基質(zhì)中水占葉綠體重量的60%—80%，這里有各種各樣的離子、低分子有機(jī)化合物、酶、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA、DNA等。在綠藻、褐藻，紅藻、接合藻、硅藻等許多藻類的葉綠體中存在著淀粉核。構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)微細(xì)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)的是類囊體。在具有基粒的葉綠體中重疊起類囊體或復(fù)雜地折疊起來，分化成所謂的基粒堆（grana stack）和與之相聯(lián)系的膜系統(tǒng)[基粒間片層（intergrana lamellae）。各種光合色素和光合成電子傳遞成分、磷酸化偶聯(lián)因子等存在于類囊體中，色素被光能激發(fā)、電子傳遞、直到ATP合成都在類囊體上及其表面附近進(jìn)行。利用由此生成的NADPH和ATP在基質(zhì)中進(jìn)行二氧化碳固定。

　　幾乎可以說一切生命活動所需的能量來源于太陽能（光能）。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者是因為它們均含有葉綠體（Chloroplast）這一完成能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成貯藏能量的有機(jī)物，同時產(chǎn)生氧。所以綠色植物的光合作用是地球上有機(jī)體生存、繁殖和發(fā)展的根本源泉。

　　古生物學(xué)家推斷，葉綠體可能起源于古代藍(lán)藻。某些古代真核生物靠吞噬其他生物維生，它們吞下的某些藍(lán)藻沒有被消化，反而依靠吞噬者的生活廢物制造營養(yǎng)物質(zhì)。在長期共生過程中，古代藍(lán)藻形成葉綠體，植物也由此產(chǎn)生。

　　高等植物的葉綠體存在于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。葉綠體一般是綠色的扁平的快速流動的橢球形或球形，可以用高倍光學(xué)顯微鏡觀察它的形態(tài)和分布。

　　在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，長徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植物的葉肉細(xì)胞一般含50～200個葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá)100um。

　　葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。

　　葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。

　　內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運體（translator）才能通過內(nèi)膜。

　　是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。

　　許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（grana lamella）?；Ｖ睆郊s0。25~0。8μm，由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。

　　貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stroma lamella）。

　　由于相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀基質(zhì)類囊體相聯(lián)結(jié)，全部類囊體實質(zhì)上是一個相互貫通的封閉系統(tǒng)。類囊體做為單獨一個封閉膜囊的原始概念已失去原來的意義，它所表示的僅僅是葉綠體切面的平面形態(tài)。

　　類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類(60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽和脂肪酸（約87%），具有較高的流動性。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的，因此類囊體膜亦稱光合膜，類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。

　　是內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：

　　碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。

　　葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。

　　一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。葉綠體的功能葉綠體（chloroplast）：藻類和植物體中含有葉綠素進(jìn)行光合作用的器官。 主要含有葉綠素、胡蘿卜素和葉黃素，其中葉綠素的含量最多，遮蔽了其他色素，所有呈現(xiàn)綠色。主要功能是進(jìn)行光合作用。幾乎可以說一切生命活動所需的能量來源于太陽能（光能）。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者是因為它們均含有葉綠體（Chloroplast）這一完成能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成貯藏能量的有機(jī)物，同時產(chǎn)生氧。所以綠色植物的光合作用是地球上有機(jī)體生存、繁殖和發(fā)展的根本源泉。

　　光合作用的是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。分為光反應(yīng)（light reaction）和暗反應(yīng)（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分為C3和C5兩類。

　　1。光合色素

　　類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。

　　在提取和分離葉綠體中色素的實驗中，隨層析液在濾紙上擴(kuò)散最快的是胡蘿卜素

　　2。集光復(fù)合體（light harvesting complex）

　　由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。

　　3。光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）

　　吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復(fù)合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。

　　4。細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體（cyt b6/f complex) 可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。

　　5。光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）

　　能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。

　　P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。

　　2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-

　　在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin， PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。

　　P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原

　　以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。

　　一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。

　　ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。

　　現(xiàn)在國際通用名稱為碳反應(yīng)，而非暗反應(yīng)。因為該反應(yīng)在沒有光的時候，會因為缺乏光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP而無法進(jìn)行。

　　C3途徑（C3 pathway）：亦稱卡爾文(Calvin）循環(huán)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。

　　C4途徑（C4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊克（Hatch-Slack）途徑，CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA）。

　　景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，進(jìn)行CO2固定。

　　線粒體與葉綠體都是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的場所，兩者在結(jié)構(gòu)上具有一定的相似性。①均由兩層膜包被而成，且內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有顯著的差異。②均為半自主性細(xì)胞器，具有自身的DNA和蛋白質(zhì)合成體系。因此綠色植物的細(xì)胞內(nèi)存在3個遺傳系統(tǒng)。

　　葉綠體DNA由Ris和Plaut 1962最早發(fā)現(xiàn)于衣藻葉綠體。ctDNA呈環(huán)狀，長40~60μm，基因組的大小因植物而異，一般約200Kb-2500Kb。數(shù)目的多少植物的發(fā)育階段有關(guān)，如菠菜幼苗葉肉細(xì)胞中，每個細(xì)胞含有20個葉綠體，每個葉綠體含DNA分子200個，但到接近成熟的葉肉細(xì)胞中有葉綠體150個，每個葉綠體含30個DNA分子。

　　和線粒體一樣，葉綠體只能合成自身需要的部分蛋白質(zhì)，其余的是在細(xì)胞質(zhì)游離的核糖體上合成的，必需運送到葉綠體，才能發(fā)揮葉綠體應(yīng)有的功能。已知由ctDNA編碼的RNA和多肽有：葉綠體核糖體中4種rRNA(23S、16S、4.5S及5S），20種（煙草）或31種（地錢）tRNA，約90多種多肽。

　　由于葉綠體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成、遺傳體系等方面與藍(lán)細(xì)菌相似，人們推測葉綠體可能也起源于內(nèi)共生的方式，是寄生在細(xì)胞內(nèi)的藍(lán)藻演化而來的。

　　在個體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體發(fā)育而來，原質(zhì)體存在于根和芽的分生組織中，由雙層被膜包圍，含有DNA，一些小泡和淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)，但不含片層結(jié)構(gòu)，小泡是由質(zhì)體雙層膜的內(nèi)膜內(nèi)折形成的。

　　在有光條件原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并相互融合形成片層，多個片層平行排列成行，在某些區(qū)域增殖，形成基粒，變成綠色原質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。

　　在黑暗性長時，原質(zhì)體小泡融合速度減慢，并轉(zhuǎn)變?yōu)榕帕谐删W(wǎng)格的小管的三維晶格結(jié)構(gòu)，稱為原片層，這種質(zhì)體稱為黃色體。黃色體在有光的情況下原片層彌散形成類囊體，進(jìn)一步發(fā)育出基粒，變?yōu)槿~綠體。

　　葉綠體能靠分裂而增殖，這各分裂是靠中部縊縮而實現(xiàn)的，在發(fā)育7天的幼葉的基部2-2。5cm處很容易看到幼齡葉綠體呈啞鈴形狀，從菠菜幼葉含葉綠體少、ctDNA多，老葉含葉綠體多，每個葉綠體含ctDNA少的現(xiàn)象也可以看出葉綠體是以分裂的方式增殖的。

　　成熟葉綠體正常情況下一般不再分裂或很少分裂。

　　高等植物的葉綠體主要存在于葉肉細(xì)胞內(nèi)，含有葉綠素。電鏡觀察表明：葉綠體外有光滑的雙層單位膜，內(nèi)膜向內(nèi)疊成內(nèi)囊體，若干內(nèi)囊體垛疊成基粒?；?nèi)的某些內(nèi)囊體內(nèi)向外伸展，連接不同基粒。連接基粒的類囊體部分，稱為基質(zhì)片層；構(gòu)成基粒的類囊體部分，稱為基粒片層。

　　在個體發(fā)育上，葉綠體來自前質(zhì)體，由前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。

　　并且，無光不能形成葉綠素。

　　1880年，法國植物學(xué)家、植物葉綠體的發(fā)現(xiàn)者席姆佩爾證明淀粉是植物光合作用的產(chǎn)物。1883年，他經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)淀粉只在植物細(xì)胞的特定部位形成，并將其命名為葉綠體，席姆佩爾還曾廣泛地游歷了美洲、亞洲和非洲的熱帶地區(qū)，對那里的植物進(jìn)行了考察，并將考察結(jié)果發(fā)表在1898年出版的《以生理學(xué)為基礎(chǔ)的植物--------地理學(xué)》一書中。

　　1940年 德國人G。A。Kausche和H。Ruska 發(fā)表了世界第一張葉綠體的電鏡照片。