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科學(xué)網(wǎng)—植物內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)之研究以及應(yīng)用開(kāi)發(fā)

 雨霧山莊 2012-10-25
 植物內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)之研究以及應(yīng)用開(kāi)發(fā)
一.前言
    一植物內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落和宿主植物就構(gòu)成一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。那么,內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落就是該生態(tài)系統(tǒng)的生物成分,宿主植物就是生命支持系統(tǒng)。我們就以這樣的生態(tài)系統(tǒng)作為研究對(duì)象,重點(diǎn)研究,在特定環(huán)境條件下,微生物群落與宿主植物的緊密聯(lián)系和相互作用在該生態(tài)系統(tǒng)的形成過(guò)程中,微生物群落為何要獲得與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物的合成能力?下面首先對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的理論做一下介紹。
二.生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論
   生態(tài)系統(tǒng)是人類(lèi)生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。提出生態(tài)系統(tǒng)的概念就是要強(qiáng)調(diào)生物與環(huán)境是不可分割的整體;強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)內(nèi)生物與環(huán)境在功能上的統(tǒng)一;把生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)做一個(gè)統(tǒng)一的自然實(shí)體,這一自然實(shí)體——生態(tài)系統(tǒng)就是生態(tài)學(xué)上的功能單位。
   生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)是指在一定時(shí)間和空間內(nèi),由生物群落與其環(huán)境組成的一個(gè)整體,各組成要素間借助物種流、能量流、物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞,而相互聯(lián)系、相互制約、相互作用,并形成具有自調(diào)節(jié)功能的復(fù)合體。
   結(jié)構(gòu)與功能是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。一般來(lái)說(shuō),一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都包括了三個(gè)基本的系統(tǒng):開(kāi)放系統(tǒng)(open  system)主要執(zhí)行系統(tǒng)能量流量、物質(zhì)循環(huán)等功能。具體是輸入和輸出;反應(yīng)系統(tǒng)(reactions  system)是生物體對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng);反饋系統(tǒng)(feedback  system)是維持系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定和均衡狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)這三個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行協(xié)調(diào)和控制,以維持本身的動(dòng)態(tài)平衡。事實(shí)表明,生態(tài)系統(tǒng)是迄今為止人類(lèi)發(fā)現(xiàn)最復(fù)雜的系統(tǒng)之一。
    生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)(ecosystem  ecology)是研究生態(tài)系統(tǒng)的組成要素、結(jié)構(gòu)與功能、發(fā)展和演替,以及人為影響與調(diào)控機(jī)制的生態(tài)科學(xué)。它是以生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,對(duì)系統(tǒng)內(nèi)植物、動(dòng)物、微生物等生物要素和大氣、水分、碳、氮等非生物要素及其作用進(jìn)行不同層次的全方位研究。
三.系統(tǒng)的要素與結(jié)構(gòu)
  該生態(tài)系統(tǒng)的組成要素
(一)生命支持系統(tǒng) 1.即宿主植物
包括:(1)能源——類(lèi)細(xì)胞;(2)水;(3)物質(zhì)代謝原料——CO2 . H2O. O2.  N2. 無(wú)機(jī)鹽,脂肪,蛋白質(zhì);
(二)生物成分
2.間接生產(chǎn)者:調(diào)控類(lèi)細(xì)胞的凋亡而釋放出化學(xué)能的絲狀真菌;
3.消費(fèi)者:細(xì)菌、古生菌;
4.分解者:類(lèi)細(xì)胞凋亡后剩下的生物膜是由原生動(dòng)物來(lái)分解。
  其中2~4,即間接生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者就組成了一頂級(jí)的微生物群落。該群落中的種群是穩(wěn)定的,種群與宿主植物的相互作用是以頂級(jí)群落的整體性質(zhì)和功能與宿主植物發(fā)生相互聯(lián)系和作用。
  因此,我們所研究的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有:(1)有二種以上的微生物種群,并且種群是穩(wěn)定的;(2)群落中的種群與宿主植物(即生物環(huán)境)是不可分割的;(3)各種群相互聯(lián)系、相互制約、相互作用的結(jié)構(gòu)組成為一頂級(jí)微生物群落。
四.其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)的基本原理
(一)整體性原理
  整體性(holism)是指系統(tǒng)的有機(jī)整體,其存在的方式、目標(biāo)、功能都表現(xiàn)出統(tǒng)一的整體性。它是生態(tài)系統(tǒng)最重要的一個(gè)特征。任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都是由多要素結(jié)合而形成的統(tǒng)一體。整體性是生態(tài)系統(tǒng)要素和結(jié)構(gòu)的綜合體現(xiàn),主要有三個(gè)論點(diǎn)(1)整體大于它的各部分之和。當(dāng)要素按照一定規(guī)律組織起來(lái)所具有綜合性功能,各要素相互聯(lián)系、相互制約、相互作用下發(fā)生了不同的性質(zhì)、功能和運(yùn)動(dòng)規(guī)律,尤其是出現(xiàn)了新質(zhì)(emeroent  property )這是各要素獨(dú)立存在時(shí)所沒(méi)有的,所以,一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)由若干成分結(jié)合而成時(shí),就意味出現(xiàn)了一個(gè)嶄新的整體。正如Odum(1986)所指出的“在系統(tǒng)的水平,其主要特性和過(guò)程,并非起因于生物群落和非生物環(huán)境的總和,而是起因于他們之間的綜合和協(xié)調(diào)進(jìn)化?!保?)一旦形成了系統(tǒng),各要素不能分解成獨(dú)立的要素而孤立存在。如果硬性分開(kāi),那么,分解出來(lái)的要素就不再具有系統(tǒng)整體性的特點(diǎn)和功能。(3)各個(gè)要素的性質(zhì)和行為對(duì)系統(tǒng)的整體性是起作用的,這種作用是在各要素的相互作用過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)的。
   根據(jù)上述生態(tài)系統(tǒng)的整體性的第一論點(diǎn),可知,對(duì)我們所研究的生態(tài)系統(tǒng),由原始內(nèi)生微生物群落與宿主植物的相互聯(lián)系、相互制約、相互作用下,產(chǎn)生了新質(zhì),那就是使原始內(nèi)生微生物群落最終演替為內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落。這樣的微生物群落演替促成其生態(tài)系統(tǒng)的形成和變化發(fā)展。反過(guò)來(lái),又改造環(huán)境(即宿主植物),使宿主植物成為一另類(lèi)光合作用的開(kāi)花植物。正是因?yàn)椴捎谜w性觀點(diǎn),生態(tài)系統(tǒng)的某些特征會(huì)變得明顯,一些行為變成可見(jiàn),否則,這些行為將不能被發(fā)現(xiàn)。
  根據(jù)整體性第二論點(diǎn),它間接告訴我們不能從獨(dú)立的微生物種群去類(lèi)推生態(tài)系統(tǒng)的整體性的特點(diǎn)和功能只能是低層次的種群被群落所包含。群落具有雙重性,其中對(duì)低層次的種群表現(xiàn)出自我包含的整體特性。
五.其生態(tài)系統(tǒng)是遠(yuǎn)離平衡態(tài)的耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)
   耗散結(jié)構(gòu)理論也能深刻地揭示生態(tài)系統(tǒng)的許多現(xiàn)象和本質(zhì)問(wèn)題。生態(tài)系統(tǒng)具備耗散結(jié)構(gòu)所必須的三個(gè)條件,即系統(tǒng)的開(kāi)放性,系統(tǒng)處于遠(yuǎn)離平衡態(tài)的非線性區(qū)域,系統(tǒng)各要素之間存在著非線性相關(guān)機(jī)制。
(一)開(kāi)放性是生態(tài)系統(tǒng)的共同特征,生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)放性主要有:
(1)全方位開(kāi)放是生態(tài)系統(tǒng)的共同特征;
(2)進(jìn)行熵的交換。系統(tǒng)與環(huán)境有熵的交換;
(3)促使要素間的交流,在我們所研究的生態(tài)系統(tǒng)中,內(nèi)生微生物群落與宿主植物有交流,彼此相互認(rèn)識(shí)和了解,其內(nèi)容有:基因的交換,基因重組,某些基因的激活過(guò)程,基因的表達(dá),次生代謝產(chǎn)物和途徑以及相關(guān)的蛋白質(zhì)的酶的合成,信號(hào)分子的識(shí)別,基因組的整合等。
(4)正由于開(kāi)放性,使生態(tài)系統(tǒng)本身的結(jié)構(gòu)和功能得到不斷發(fā)生和發(fā)展。環(huán)境因子變化也影響群落的結(jié)構(gòu)和功能,因此可以說(shuō),生態(tài)系統(tǒng)的開(kāi)放性決定了系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)和變化。
(二)在遠(yuǎn)離平衡態(tài)中發(fā)展
  因?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種群間以及種群(或群落)與環(huán)境之間存在錯(cuò)綜復(fù)雜的聯(lián)系和作用。如,負(fù)反饋和熵產(chǎn)生率隨時(shí)間出現(xiàn)波動(dòng)和漲落變化等,都是具有非線性特點(diǎn)。生態(tài)系統(tǒng)有可能發(fā)生突變,由原來(lái)的狀態(tài)轉(zhuǎn)變到另一新的狀態(tài)。
(三)要素間存在著非線性相關(guān)聯(lián)系
   生態(tài)系統(tǒng)各要素之間存在著復(fù)雜的非線性相互作用機(jī)制。在我們所研究的生態(tài)系統(tǒng)中,各種群的性質(zhì)和功能只能從屬于頂級(jí)群落的整體的性質(zhì)和功能。因此,各種群間、種群與群落之間、種群(或群落)與環(huán)境之間并不完全產(chǎn)生簡(jiǎn)單的因果關(guān)系或線性的依賴關(guān)系,而是即存在正反饋的倍增效應(yīng),也存在著限制增長(zhǎng)的飽和效應(yīng),即負(fù)反饋。
   另外,混沌的發(fā)現(xiàn)使我們的認(rèn)識(shí)深化了,生態(tài)系統(tǒng)所出現(xiàn)的種種矛盾,如,確定性與不確定性、平衡與非平衡、穩(wěn)定性與不穩(wěn)定、連續(xù)與不連續(xù)等,用混沌的思想加以分析,發(fā)現(xiàn)這些矛盾正是生態(tài)系統(tǒng)所具有的兩面性,是辯證統(tǒng)一的客觀世界的真實(shí)情景。普利高津說(shuō):“未來(lái)并不完全在過(guò)去中?!币虼司鸵覀兩钊雽?shí)際不斷分析事物變化,才能了解不同生態(tài)系統(tǒng)的演變和未來(lái)發(fā)展。
[table]
六.生態(tài)系統(tǒng)的信息流動(dòng)
  wiener (1950)認(rèn)為:信息就是信息,不是物質(zhì),也不是能量,信息來(lái)源于物質(zhì),與能量有密切關(guān)系。信息的實(shí)質(zhì)是負(fù)熵??藙谛匏褂渺乇碚饕粋€(gè)系統(tǒng)的紊亂程度,這與信息中的不確定性含義正相通。信息是一種被消除了的不確定性,信息量等于熵的減少量。所以,信息可以看成是“負(fù)熵”。信息熵與熱熵正從不同方面揭示了事物的不確定或無(wú)規(guī)則性的數(shù)值關(guān)系。
   信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的功能之一,沒(méi)有信息也就不存在生態(tài)系統(tǒng)了。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)而言,信息就是生態(tài)系統(tǒng)中生物與生物、生物與環(huán)境之間普遍聯(lián)系的信號(hào),通過(guò)信號(hào)帶來(lái)可利用的消息,就是信息。生態(tài)系統(tǒng)信息流動(dòng)是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程:一方面信息流動(dòng)過(guò)程總是涉及生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者亞系統(tǒng),每個(gè)亞系統(tǒng)又包含著更多的系統(tǒng);另一方面信息在流動(dòng)過(guò)程中不斷發(fā)生著復(fù)雜的信息交流和轉(zhuǎn)換。如,各生物之間的次生物質(zhì)。合理利用生態(tài)系統(tǒng)中眾多的信息,可調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。
   信息流是以物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)為基礎(chǔ)的,如果沒(méi)有物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),生態(tài)系統(tǒng)的信息流就無(wú)從談起。而物質(zhì)流和能量流則是通過(guò)信息的流動(dòng)和反饋而得到調(diào)節(jié)和控制的,因而生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)得以維持。可以認(rèn)為能量和信息是物質(zhì)的兩個(gè)主要屬性。在生態(tài)學(xué)中人們往往更多地使用能量流而不是物質(zhì)流來(lái)描述物質(zhì)的流動(dòng)和變化,這是因?yàn)樵谏到y(tǒng)中,能量更能說(shuō)明問(wèn)題的本質(zhì)。既然生態(tài)學(xué)已經(jīng)將能量從物質(zhì)中抽象出來(lái),并且用能量流圖來(lái)描述系統(tǒng),那么我們也可以將信息從物質(zhì)中抽象出來(lái)。如果一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)用能量流和信息流的聯(lián)合模型進(jìn)行研究,會(huì)比單用能量流來(lái)得更本質(zhì)、更完善、更能揭示生態(tài)系統(tǒng)的各種控制功能,包括生態(tài)系統(tǒng)的自組織能力。


七.我們所研究的生態(tài)系統(tǒng)形成的關(guān)鍵一步
   植物內(nèi)生菌就是指其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織或器官內(nèi)部,而被感染的宿主植物不表現(xiàn)出外在的病癥。這里著重研究與宿主植物互利共生的內(nèi)生菌。這樣的內(nèi)生菌必須通過(guò)宿主植物的免疫防御的這道門(mén)檻,而內(nèi)生菌利用其細(xì)胞表面的糖鏈或其他化學(xué)物質(zhì)就能通過(guò)宿主植物免疫防御的門(mén)檻,被宿主植物識(shí)別為是“自已人”只有這樣內(nèi)生菌才能與宿主植物建立共生關(guān)系,這時(shí)的內(nèi)生菌是以個(gè)體或種群的方式與宿主植物建立共生關(guān)系。現(xiàn)在我們討論的是,如果當(dāng)一個(gè)結(jié)構(gòu)緊湊的微生物群落侵染進(jìn)入某一植物,并在環(huán)境的脅迫下,該微生物群落只能選擇與宿主植物建立互利共生關(guān)系,這時(shí),該微生物群落是如何通過(guò)宿主植物的免疫防御這道門(mén)檻?
   我認(rèn)為這一微生物群落作為一個(gè)整體,要通過(guò)宿主植物的免疫防御這道門(mén)檻,必須經(jīng)過(guò)一個(gè)復(fù)雜行為過(guò)程。這種行為過(guò)程其實(shí)就是將微生物群落與宿主植物的細(xì)胞建立緊密的聯(lián)系以及相互作用當(dāng)做一個(gè)整體來(lái)認(rèn)識(shí),即就是所謂該生態(tài)系統(tǒng)形成的雛形。一方面微生物群落受其系統(tǒng)中的開(kāi)放系統(tǒng)、反應(yīng)系統(tǒng)、反饋系統(tǒng)以及信息傳遞的協(xié)調(diào)和控制;另一方面微生物群落(集體)的行為方式存在競(jìng)爭(zhēng)以及微生物群落的自組織,最終使微生物群落選擇了獲得與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物合成能力,并產(chǎn)生這些次生代謝產(chǎn)物。從生態(tài)系統(tǒng)的信息流來(lái)看,有了這些次生物質(zhì)(即信息),使微生物群落與宿主植物形成了復(fù)雜的巧妙關(guān)系,這種信息媒介方式,為后面建立互利共生關(guān)系奠定了基石;同時(shí),只有這樣,宿主植物才能把這一微生物群落識(shí)別為是“自已人”。當(dāng)然這一微生物群落要與宿主植物建立互利共生關(guān)系,還必須在一定程度參與宿主植物的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞,否則是不能與宿主植物建立互利共生關(guān)系。雖然以上論述只是推測(cè),但是我還是做了許多不同的天然香料植物的實(shí)驗(yàn),它們都能佐證這樣推測(cè)的真實(shí)性。
八.其生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的應(yīng)用開(kāi)發(fā)
    運(yùn)用其生態(tài)系統(tǒng)形成過(guò)程中,在外界環(huán)境脅迫下,微生物群落只能選擇與宿主植物建立互利共生關(guān)系,就必須通過(guò)宿主植物免疫防御這道門(mén)檻,微生物群落與宿主植物的相互作用中必須獲得與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物合成能力。利用這一機(jī)理以及生態(tài)系統(tǒng)中的混沌理論、耗散結(jié)構(gòu)理論、協(xié)同學(xué)理論等。實(shí)現(xiàn)了對(duì)天然藥用植物進(jìn)行應(yīng)用開(kāi)發(fā)。具體如下:
   以任何新鮮的藥用植物的外植體當(dāng)做宿主植物,把這樣的宿主植物和內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落投放進(jìn)發(fā)酵罐中,加水,浸過(guò)宿主植物,密封發(fā)酵罐,經(jīng)過(guò)一定工藝后,發(fā)酵罐中的微生物群落經(jīng)過(guò)改良,獲得了與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物合成能力,并且開(kāi)始產(chǎn)這些次生代謝產(chǎn)物。將上述技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合,就能制備豐富多彩的天然藥物。
九.結(jié)束語(yǔ)
  在該生態(tài)系統(tǒng)中,隨著生命支持系統(tǒng)的改變,即宿主植物的改變,內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落的一些特點(diǎn)和功能也隨之改變,反過(guò)來(lái)說(shuō)內(nèi)生的、頂級(jí)的微生物群落的改良,也是受生態(tài)系統(tǒng)中的開(kāi)放系統(tǒng)、反應(yīng)系統(tǒng)、反饋系統(tǒng)以及信息傳遞的協(xié)調(diào)和控制。因此可以說(shuō),生態(tài)系統(tǒng)是個(gè)超級(jí)系統(tǒng),其復(fù)雜性“通常超越了人類(lèi)大腦所能理解的范圍?!边@是非常重要的。我們應(yīng)該認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的大系統(tǒng),它的復(fù)雜性才是最完善地反映了客觀世界。正如一些著名的科學(xué)家所論斷的那樣:生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類(lèi)而言,至今仍然是個(gè)謎;對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)和實(shí)質(zhì)知之甚少;生態(tài)系統(tǒng)是一袋尚未雕琢的金剛石。今天我們只是微微的雕琢了一點(diǎn),它就露出那燦爛的、誘人的光芒,令人為之一震。生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展變化的規(guī)律有待人們不斷開(kāi)拓和揭示。

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