楊大榮 文/圖

前  言
   到過(guò)云南的西雙版納、德宏州、保山等熱帶地區(qū)的人們，當(dāng)見(jiàn)到“獨(dú)木成林”、“植物相互絞殺”、“巨大的板根”、“支柱根”、“老莖掛果”、“一樹(shù)四季碩果累累”、“樹(shù)瀑布”等奇特的現(xiàn)象時(shí)，都會(huì)感嘆大自然的鬼斧神工。其實(shí)這些奇妙的現(xiàn)象大部分就是由熱帶雨林的關(guān)鍵植物類(lèi)群之一——榕樹(shù)形成的。榕樹(shù)是?？芃oraceae榕樹(shù)Ficus全部樹(shù)種的總稱(chēng)。表面上，由于人們?cè)谌魏螘r(shí)候見(jiàn)不到任何一種榕樹(shù)開(kāi)花，只見(jiàn)結(jié)果，所以把榕樹(shù)總稱(chēng)為“無(wú)花果”樹(shù)（圖1-4）。

（一）千姿百態(tài)的榕樹(shù)
  

在熱帶地區(qū)，榕樹(shù)是木本植物中種類(lèi)最豐富的樹(shù)種，僅在不到全國(guó)土地面積千分之二的西雙版納傣族自治州中就可發(fā)現(xiàn)土著榕樹(shù)50多種，其它外來(lái)榕樹(shù)40多種，占全國(guó)榕樹(shù)總數(shù)的90%。在熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，人們可以看到山頭上頂天立地的高山榕、菩提樹(shù)、九丁榕等等，在密林中可見(jiàn)筆直的青果榕、森林榕、環(huán)紋榕、莖直榕等，在路邊可見(jiàn)碩果垂地的雞嗉果榕、老莖掛果的木瓜榕、蘋(píng)果榕等，在江河和溝邊可見(jiàn)碩果累累的聚果榕、垂葉榕、大葉水榕等，在城鎮(zhèn)和村寨中可見(jiàn)高大的菩提樹(shù)、高山榕、大青樹(shù)、印度榕等等，在林下可見(jiàn)灌木狀的歪葉榕、假斜葉榕，粗葉榕、藤榕等等，還有與苔蘚和雜草爭(zhēng)地盤(pán)、生長(zhǎng)在地表面地石榴、爬藤榕等等，就是在其它許多樹(shù)種身上也可見(jiàn)到絞殺、腐生、附生、寄生的斜葉榕、薜荔榕、鈍葉榕等等，在裸石山上常見(jiàn)黃葛樹(shù)、豆果榕、東南榕、森林榕等，所以在熱帶森林生態(tài)系統(tǒng) 中，榕樹(shù)占據(jù)了高中小喬木層、灌木、灌叢、木質(zhì)藤本、腐生、附生、寄生植物等多層次的空間。所以榕樹(shù)是熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中和人類(lèi)生活中不可缺少的植物（圖5-11）。
 

（二）罕見(jiàn)的結(jié)實(shí)功能，奇妙的榕蜂共生體系
 榕樹(shù)的果實(shí)是高等植物中生長(zhǎng)最奇特的：由于人們從來(lái)看不見(jiàn)榕樹(shù)開(kāi)花，只見(jiàn)榕樹(shù)結(jié)果，所以把榕果稱(chēng)為“無(wú)花果”。榕果葉腋生或生于老莖及無(wú)葉的小枝上，掛果時(shí)常是數(shù)十至數(shù)百個(gè)成團(tuán)在一起。事實(shí)上，榕樹(shù)的果實(shí)是一類(lèi)隱頭花果，花就生長(zhǎng)在小榕果內(nèi)腔里。榕果由肉質(zhì)狀花序托（即整個(gè)榕果）構(gòu)成球形、梨形、橢圓形或長(zhǎng)橢圓形的翁狀結(jié)構(gòu)形成，小的比綠豆粒還小，大的與大型蘋(píng)果相似，直徑達(dá)15厘米以上。果實(shí)的苞片口有數(shù)十片頂生苞片互相交叉形成覆瓦或鱗片狀排列，花蕊著生于榕果內(nèi)壁四周。榕樹(shù)分雌雄同株和雌雄異株2種類(lèi)型，雌雄同株的榕樹(shù)，在一個(gè)隱頭花序果內(nèi)同時(shí)有雄花、長(zhǎng)柱頭雌花、短柱頭雌花3種類(lèi)型，長(zhǎng)柱頭雌花經(jīng)榕小蜂授粉后發(fā)育成種子；而短柱頭雌花則供給進(jìn)腔內(nèi)授粉的榕小蜂產(chǎn)卵繁殖后代。雌雄異株的榕樹(shù)，雌株僅有雌花，被榕小蜂傳粉受精后形成種子；雄株榕果內(nèi)壁著生雄花和中性花（人稱(chēng)“癭花”），中性花專(zhuān)供榕小蜂產(chǎn)卵繁殖后代，被榕小蜂產(chǎn)卵寄生后形成癭花，未被產(chǎn)卵寄生的中性花就是粘上花粉也不會(huì)形成種子，而成敗育花，所以稱(chēng)為中性花。榕樹(shù)是一類(lèi)雌雄花異熟植物，雌花一般在榕果生長(zhǎng)5-10天內(nèi)就開(kāi)放，而雄花則在榕果成熟期（榕果生長(zhǎng)25-47天后），才有成熟花粉，所以，即使同果內(nèi)雌雄兩種花共生，也不能相互傳粉。

   由于是密封的隱頭花序，外界的風(fēng)雨無(wú)法把榕果成熟株的雄花吹進(jìn)或流進(jìn)雌花的花腔，必須依靠榕小蜂對(duì)它進(jìn)行傳花受粉。由于長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，一種榕樹(shù)僅允許一種榕小蜂進(jìn)果內(nèi)傳粉；一種榕小蜂也僅進(jìn)一種榕樹(shù)內(nèi)傳粉和產(chǎn)卵繁殖：榕小蜂進(jìn)入榕果必須依靠隱頭花果內(nèi)的短柱頭雌花作為唯一的繁殖后代和棲息場(chǎng)所，幼蟲(chóng)在其內(nèi)取食，種群才得以發(fā)展；榕果也必須依靠榕小蜂給長(zhǎng)柱頭雌花傳粉才能獲得有性繁殖，而得以正常的繁衍后代。所以，榕果和榕小蜂之間已經(jīng)形成了互惠共生、缺一不可、一對(duì)一的密切伙伴關(guān)系，其中一個(gè)物種的減少或滅絕，也就意味著另一個(gè)物種的減少或滅絕。因此，榕樹(shù)與榕小蜂的共生和協(xié)同進(jìn)化關(guān)系是目前世界上研究?jī)深?lèi)物種間進(jìn)化生態(tài)學(xué)最佳的材料之一（圖12-15）。

 
（三）頑強(qiáng)的生命，不屈的性格
   榕樹(shù)的生命力非常頑強(qiáng)，不管是水邊、村莊、城鎮(zhèn)、公園、路邊還是密林中，無(wú)處不見(jiàn)榕樹(shù)，就是在寸草不生的巖石、裸石、陡壁上也可生長(zhǎng)成林。

   在西雙版納勐侖地區(qū)的石灰山（人稱(chēng)“綠石林”）上，生長(zhǎng)了無(wú)數(shù)高大的黃葛樹(shù)榕、莖直榕，它們的樹(shù)根盤(pán)根錯(cuò)節(jié)地長(zhǎng)在石頭表面上，象一幅幅四通八達(dá)的交通圖；樹(shù)上掛滿(mǎn)了金黃色榕果，成千上萬(wàn)的鳥(niǎo)兒在枝頭飛來(lái)飛去，啄食榕果，鳴叫聲響遍整個(gè)林子。更令人驚嘆的奇觀是，一株生長(zhǎng)在巨石頂上的黃葛樹(shù)榕，其上千枝根系象一條大瀑布，一層層地垂下，把根扎入石縫之中，最后把整個(gè)巨石包圍住。在綠石林還可見(jiàn)到 “人字樹(shù)”：一株四人聯(lián)合才抱過(guò)的大榕樹(shù)，從石灰石表面分成兩枝，在高達(dá)4米處又合抱成一株繼續(xù)往高處成長(zhǎng)，形成了逼真的“人”字樹(shù)。此外，在綠石林不足100平方米的石頭峰頂，已經(jīng)罕見(jiàn)其它樹(shù)種了，但仍可見(jiàn)40多株高矮不一的豆果榕、森林榕、直脈榕生長(zhǎng)在石縫之中，有的整株樹(shù)掛滿(mǎn)果；有的綠葉蔥叢；有的正在發(fā)新芽；而有的則片葉不長(zhǎng)，正處于休眠之中；有的榕樹(shù)從樹(shù)根、桿、枝上都生長(zhǎng)著多種石斛等蘭花植物，正開(kāi)著黃色和紅色的花朵。其中一株在石縫中斜長(zhǎng)出去，直徑不到30厘米的直脈榕上，就附生有3種近1000株石斛，把所有枝桿包裹得嚴(yán)嚴(yán)實(shí)實(shí)，形成了一個(gè)空中小花園（圖16-19）。同一時(shí)間、同一地點(diǎn)、同一環(huán)境狀態(tài)，不同株就有完全不同的生理發(fā)育狀態(tài)，這在其它屬種的植物上是極罕見(jiàn)的。

（四）獨(dú)木也成林：世界上單株遮蔭最大的樹(shù)種
   能形成獨(dú)木成林奇觀的樹(shù)種實(shí)在是屈指可數(shù)，榕樹(shù)就是其中之一。在榕樹(shù)家族中約有30%的成員具有氣生根或板根現(xiàn)象，進(jìn)而或多或少地形成不同規(guī)模的獨(dú)木成林奇觀，而規(guī)模最宏大的要數(shù)高山榕和大青樹(shù)所形成的獨(dú)木成林。

   在云南的西雙版納大部分地區(qū)村莊和原始林內(nèi)、保山的怒江兩岸、德宏地區(qū)的村村寨寨及原始林區(qū)到處可見(jiàn)獨(dú)木成林的榕樹(shù)奇觀。例如，在保山市怒江邊的芒寬鄉(xiāng)，不到10平方公里的范圍內(nèi)，一株株榕樹(shù)占地面積都達(dá)到1500～3200平方米，最小的一株榕樹(shù)由氣生根形成30多個(gè)枝桿，多的達(dá)100多個(gè)枝桿，有的樹(shù)下形成巨大的“舞廳”，可容納數(shù)10多人在樹(shù)下跳舞；有的形成遮陽(yáng)的大餐廳，可擺20多個(gè)大型飯桌，供100多人就餐；有的象一條長(zhǎng)龍，主干橫臥，下面生處100多條長(zhǎng)足；有的就象一片森林，遮天蓋日連成一片。
    在盈江縣銅壁關(guān)老刀弄村后山頂，有一株高達(dá)50米左右的高山榕，整株榕樹(shù)遮蔭面積達(dá)5500多平方米，從四面八方的枝桿下生長(zhǎng)出130多條氣生根，40多枝大的氣生根甚至與主干等粗，粗的需要5～6人才能抱圍過(guò)來(lái)，大部分也需要1～2人才能抱過(guò)來(lái)，走入樹(shù)中，好像進(jìn)入一片原始森林一樣，是目前我國(guó)已知單株遮蔭最大的一株榕樹(shù)（圖20-22）。
（五）既是殺手，也是更新者
    在熱帶雨林到處可見(jiàn)到一株株千奇百怪的絞殺榕樹(shù)，有的如五花大綁把宿主樹(shù)一圈一圈捆住，有的象長(zhǎng)蛇狂舞，把宿主樹(shù)勒住，有的象友好的朋友互相擁抱住。因?yàn)椴簧偎拗鳂?shù)木最終形成一個(gè)被絞殺榕包裹的枯樹(shù)或空洞，所以人們常把絞殺榕稱(chēng)做“森林霸王”、“熱帶雨林屠殺者”或“熱帶雨林的強(qiáng)盜”， 甚至不少人認(rèn)為，絞殺榕樹(shù)是冷面殺手，給熱帶雨林造成了巨大的破壞。然而，絞殺榕樹(shù)在熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中扮演了多面角色，而且在熱帶雨林的更新中，它的好處更多于壞處。

   絞殺現(xiàn)象是怎么形成的呢？原來(lái)，具有氣生根和板根現(xiàn)象的榕樹(shù)種子被鳥(niǎo)獸取食排便、攜帶或者被風(fēng)吹到其它樹(shù)木的枝椏或樹(shù)皮裂縫、腐爛、枯木處。種子落戶(hù)后，在那里萌發(fā)生長(zhǎng)，發(fā)出大量不定根纏繞于其它樹(shù)木主桿上，成為一種附生、腐生或寄生狀態(tài)的植物，部分根系扎入附生樹(shù)木表皮中，從而吸取水分和營(yíng)養(yǎng)供自身成長(zhǎng)，另一部分根系則直插入土。隨著絞殺榕樹(shù)的長(zhǎng)大，不定根不斷增多、增大，逐漸將整株宿主樹(shù)木包套住，并加大與宿主爭(zhēng)奪水分和營(yíng)養(yǎng)的程度，使得宿主樹(shù)干無(wú)法吸收根部及頂部傳輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)，最后致使宿主樹(shù)缺乏營(yíng)養(yǎng)和水分而枯死。在被絞殺榕樹(shù)寄生的宿主樹(shù)中，80%的樹(shù)是已經(jīng)年老樹(shù)衰或樹(shù)干已被蟲(chóng)蛀、損傷或腐爛的，19%的主干上有裂開(kāi)樹(shù)皮或樹(shù)枝包裹有大量腐爛的樹(shù)葉形成的腐質(zhì)土，而寄生健康的樹(shù)種的比例卻不到1%，所以絞殺榕在熱帶雨林中起到了根除不健康和衰老的林木、更新腐樹(shù)及病樹(shù)的作用（圖23-26）。
（六） 與人類(lèi)生活密切相關(guān)
   在熱帶地區(qū)，榕樹(shù)除了在熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵類(lèi)群的作用外，也在人們生活中起著重要的作用。在我國(guó)西南的許多少數(shù)民族地區(qū)，榕樹(shù)是人們重要的食物來(lái)源。據(jù)不完全調(diào)查，在云南、貴州、四川、西藏、海南和廣西幾省少數(shù)民族中，人們常把19種榕樹(shù)的嫩芽、嫩葉、嫩尖作為蔬菜，11種榕樹(shù)的果實(shí)作為水果，36種榕樹(shù)的皮、枝、葉、根作為藥材，37種榕樹(shù)的葉片和果實(shí)作為家畜飼料，8種榕樹(shù)作為放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的最佳寄主樹(shù)。在西雙版納，傣族等民族的人們喜歡在房前屋后種植木瓜榕、雅榕、厚皮榕、黃葛樹(shù)、小葉榕等樹(shù)種，取其嫩葉、嫩芽和果實(shí)食用。

   榕樹(shù)是熱帶、亞熱帶地區(qū)大多數(shù)民族文化生活中不可缺少的植物，從家庭、公園和花卉市場(chǎng)上木本整型盆景，到公園、街道木本造型樹(shù)、綠化樹(shù)種，相當(dāng)一部分均為榕樹(shù)類(lèi)群。除此之外，許多民族把一些榕樹(shù)作為“神樹(shù)”、“龍樹(shù)”來(lái)崇拜，如菩提樹(shù)、高山榕、大青樹(shù)等種類(lèi)就是佛教徒供奉的神樹(shù)，在云南熱帶地區(qū)幾乎村村寨寨均有種植，特別是傣族村寨，自古就有“無(wú)榕樹(shù)不村寨”之說(shuō)。

   多年來(lái)，由于人口不斷增加，人類(lèi)耕作和活動(dòng)面積迅速擴(kuò)大，許多城市、村莊、農(nóng)田將森林隔離開(kāi)，致使熱帶雨林出現(xiàn)嚴(yán)重的破碎化和島嶼化，使一些榕樹(shù)相互間距離拉大，榕樹(shù)唯一的傳粉榕小蜂無(wú)法遠(yuǎn)距離飛翔進(jìn)行單株榕樹(shù)傳粉，很多榕樹(shù)失去了有性繁殖功能（榕樹(shù)沒(méi)有無(wú)榕小蜂傳粉，無(wú)法形成種子），致使該類(lèi)榕樹(shù)無(wú)法繁殖后代逐漸消亡。一種榕樹(shù)消亡，也就意味著有一種傳粉榕小蜂、多種寄生、附生植物、與該種榕果為食的動(dòng)物跟隨消亡，將嚴(yán)重地威脅到熱帶地區(qū)包括人類(lèi)在內(nèi)的生物物種的生存。盡快恢復(fù)和重建退化（破壞）的熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)是擺在生物學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、環(huán)境學(xué)家面前的緊迫任務(wù)，也是擺在熱愛(ài)山青水秀的公眾面前的重要任務(wù)。讓我們熱愛(ài)優(yōu)美大自然的每一個(gè)生命，行動(dòng)起來(lái)，保護(hù)包括榕樹(shù)在內(nèi)的一草一木，讓綠色在地球上永駐（圖27-33）。

作者簡(jiǎn)介：
楊大榮，男，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事進(jìn)化生態(tài)學(xué)——?jiǎng)又参锵嗷リP(guān)系協(xié)同進(jìn)化研究和資源昆蟲(chóng)學(xué)——生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、種群與多樣性研究。