世界為什么是彩色的

世界在我們眼里為什么是彩色的？這是因?yàn)槲覀兊难劬Ω惺艿搅瞬煌ㄩL的光。

為什么不同波長的光線可以讓人感受到不同的顏色呢？原來在視網(wǎng)膜上，有一類非常重要的感光細(xì)胞，叫做視錐細(xì)胞。這類細(xì)胞不僅可以接收光子，讓人看見東西，還負(fù)責(zé)分辨不同的顏色。在人類的眼睛里，視錐細(xì)胞分為三種，可以被不同波長的光線激活。當(dāng)這三種視錐細(xì)胞被激活以后就會(huì)給大腦傳遞信號(hào)。

人視錐細(xì)胞感光示意圖。橫軸表示了不同的波長的光對(duì)映的顏色，三條白色的曲線表示了人的三種視錐細(xì)胞對(duì)不同波長光源的敏感程度。在中長波的光區(qū)，因?yàn)橛袃煞N視錐細(xì)胞（M和L），所以人能分辨出多種顏色。而在短波區(qū)只有視錐S，所以對(duì)人來說，這一區(qū)域的光只是深淺不同，并沒有顏色的變化。圖片來自：wikipedia.com

在大腦皮層里，來自三種視錐細(xì)胞的信號(hào)被接收，隨后又被通過合適的方式整合起來。只有這樣，我們才能“看”到某種顏色。當(dāng)所有類型的細(xì)胞以相同的程度被激活，我們就能“看”見白色，如果只有紅色敏感視錐細(xì)胞和綠色敏感視錐細(xì)胞被以相同的程度激活，我們就能“看”見黃色[1]。如果用稍微抽象一點(diǎn)的語言來說，三種視錐細(xì)胞的功能是把光的波長這個(gè)一維的直線轉(zhuǎn)換成了三維的視覺空間，三維空間里的每個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)了一個(gè)顏色。就這樣，光線的世界在我們面前變得多彩起來。

三種視錐細(xì)胞相當(dāng)于把一維的光波長映射到三維顏色空間中。圖片來自：wikipedia.com

雖然不同的人對(duì)同一個(gè)波長可能有不同的感覺，但基本上是大同小異。如果差異超出了正常范圍，那么這個(gè)人在色覺感知能力上可能會(huì)出現(xiàn)問題。色盲就屬于這樣的問題。在視錐細(xì)胞里，負(fù)責(zé)感受光線波長的是色素蛋白質(zhì)。在很多色盲患者的體內(nèi)，編碼色素的基因發(fā)生了變異。舉個(gè)例子，如果一個(gè)人的綠敏色素發(fā)生了變異，那么綠敏視錐細(xì)胞就不會(huì)被相應(yīng)的綠光激活。綠色色盲患者在那個(gè)波長的光的辨色能力就會(huì)下降。從圖1中我們可以發(fā)現(xiàn)，在短波區(qū)，因?yàn)橹挥幸环N視錐細(xì)胞會(huì)被明顯激活，所以在400-480納米的地方我們都只能看到藍(lán)色，只是深淺不同而已；而在520-600納米的中長光區(qū)里，有2種視錐細(xì)胞被激活，于是我們就能看到綠色、青色、黃色、橙色和紅色等不同的顏色。對(duì)于那些紅色視錐或綠色視錐失效的色盲患者來說，紅色和綠色也變成了深淺不同的同一種顏色，所以紅綠色盲很難分辨這兩種顏色。

正常人眼中的彩虹和紅綠色盲眼中的彩虹。圖片來自：wikipedia.com

牛能看見紅色嗎？

人類是一種幸運(yùn)的哺乳動(dòng)物，因?yàn)榇蠖鄶?shù)哺乳動(dòng)物在進(jìn)化的過程中，丟失了不同種類的光敏色素。只有少數(shù)靈長目動(dòng)物通過了基因重復(fù)（gene duplication）的作用獲得了第三種光敏色素[2]。大多數(shù)哺乳動(dòng)物只有兩種光敏色素，這些動(dòng)物被稱為二色性視覺（dichromacy）動(dòng)物。還有一些動(dòng)物只有一種感光色素，這些動(dòng)物是單色性視覺（monochromacy）動(dòng)物。比如，很多海洋哺乳動(dòng)物只有紅色光敏色素。對(duì)于這些動(dòng)物來說，這個(gè)世界沒有顏色，只有亮度，就像我們看黑白電影的感覺一樣（遺憾的是，有些人類個(gè)體也屬于這種情況）[3]。

那么，牛有幾種光敏色素呢？加州大學(xué)圣巴巴拉分校的杰拉爾德?H?雅各布教授（Gerald H. Jacobs）用閃爍視網(wǎng)膜電圖測(cè)光法（Electroretinogram flicker photometry，ERG）找到了這個(gè)問題的答案。閃爍視網(wǎng)膜電圖測(cè)光法可以用來判斷視網(wǎng)膜可以吸收什么波長的光。只要接上電極，就能測(cè)量光照下視網(wǎng)膜細(xì)胞的活性了[4]。

通過這種方法，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，牛的視網(wǎng)膜上有兩種視錐細(xì)胞，一種牛視錐細(xì)胞接收的光的波長介于紅色光和綠色光之間，與人的紅色感光色素極其接近，只是敏感的波長要稍短一些（555納米）；另一種視錐細(xì)胞可以感受藍(lán)色光（451納米），比人的藍(lán)色視錐感受光的波長要長一些。

粗略地說，因?yàn)橄忍烊笔Я烁惺芫G光的視錐細(xì)胞，牛的視覺和患有綠色光敏色素突變導(dǎo)致的紅綠色盲患者有點(diǎn)類似，可以區(qū)分長波長的紅光和短波長的藍(lán)光，但是對(duì)長波區(qū)內(nèi)部的光卻缺乏分辨能力，因此紅色、橙色、黃色以及綠色對(duì)牛來說只是不同深淺的一種顏色。不過，因?yàn)榕５乃{(lán)色視錐細(xì)胞可以感受波長較長的藍(lán)光，所以，牛對(duì)長波光的辨別能力得到了一定程度上的補(bǔ)償[5]。

在2001年的一篇論文中，研究人員設(shè)計(jì)了一種算法，模擬馬的顏色視覺。雖然馬的色素系統(tǒng)和牛有些不同（馬的兩種視錐細(xì)胞活性在428nm和、539nm波長的光下達(dá)到峰值m），但是同為二色性視覺動(dòng)物，可以為牛的顏色視覺提供參考。上面一行（AB）是人類看見的景象，下面一行的圖（CD）是計(jì)算機(jī)模擬出的馬看見的景象[8]。圖片來自J Vis. 2001;1(2):80-7

除了生理學(xué)的方法之外，還可以用行為學(xué)的方法來研究牛的視覺。2002年的一項(xiàng)行為學(xué)研究表明，牛可以辨認(rèn)出長波長和中波長的光（紅色和綠色），卻不能很好地分辨中波長和短波長的光（綠光和藍(lán)光），這個(gè)結(jié)果看起來和生理學(xué)的研究有一些矛盾[6]。但是雅各布教授表示，這項(xiàng)研究中使用的光源波長較寬，中波長的綠光和短波長的藍(lán)光有較大的重疊，可以同時(shí)激活牛的綠色視錐和藍(lán)色視錐，使得?？梢苑直娉黾t綠。

其實(shí)，依靠人類的色覺認(rèn)知來對(duì)牛進(jìn)行行為學(xué)研究并不容易得出清晰的結(jié)果。此外，行為學(xué)研究和生理學(xué)的研究相比，存在很多人為干擾和變量因素，也就存在很多固有的不確定性。不過可以肯定的是，作為二色性視覺動(dòng)物，只有兩種視錐細(xì)胞的牛眼中的世界顯然不像人類那樣豐富多彩，尤其是就從綠到紅這段區(qū)域內(nèi)的光的分辨能力而言，牛和人類的能力相差很遠(yuǎn)。

既然公牛分不清紅色、橙色、黃色以及綠色，為什么還會(huì)被斗牛士手中的紅色的旗子激怒呢？早在1923年，加州大學(xué)的喬治?M?斯特拉頓（George. M. Stratton）就研究過這個(gè)問題。他找到40頭牛，然后用白黑紅綠四種顏色的旗子進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。斯特拉頓發(fā)現(xiàn)，引起公牛注意的，主要不是旗子的顏色，而是旗子的亮度以及揮動(dòng)程度。這大概就是斗牛士需要穿著閃亮的服裝登場(chǎng)，大幅度揮舞著手中的紅布和斗篷的原因吧[7]。

結(jié)論： 因?yàn)槿祟愐呀?jīng)習(xí)慣了三種顏色組成的世界，所以“牛眼中的世界是什么樣”對(duì)一般人來說很難想象。簡單類比的話，牛的視覺大致介于普通人和紅綠色盲之間——雖然能感受到紅色和綠色有一些差別，但分辨能力不敏銳?？傊?，在斗牛場(chǎng)上，讓牛激動(dòng)的并不是旗子的顏色，而是旗子的運(yùn)動(dòng)。

參考資料：