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光合細(xì)菌 綠硫細(xì)菌、紅硫細(xì)菌（過去叫做紫硫細(xì)菌）和紅螺細(xì)菌（過去叫做紫色非硫細(xì)菌）等，都是能夠進(jìn)行光合作用的細(xì)菌。這些細(xì)菌都是球狀、桿狀或弧狀的小型細(xì)菌，并且大多數(shù)都不能夠運(yùn)動。這些細(xì)菌的菌體內(nèi)含有類似于綠色植物體內(nèi)葉綠素那樣的光合色素，這種光合色素叫做細(xì)菌葉綠素。有的光合細(xì)菌還含有大量的類胡蘿卜素，認(rèn)而使菌體呈現(xiàn)出紅色。 光合細(xì)菌和綠色值物都能夠進(jìn)行光合作用，但是，綠色植物的光合作用是以水作為二氧化碳的還原劑，同時釋放出氧的，細(xì)菌光合作用則以硫化氫或有機(jī)物（如乙醇、琥珀酸等）為供氫體，即還原二氧化碳的還原劑，把二氧化碳還原為葡萄糖，同時析出硫磺或產(chǎn)生其它有機(jī)物（如乙醛等），下面寫出的是綠硫細(xì)菌的光合作用反應(yīng)式：
因此，細(xì)菌光合作用和綠色植物的光合作用，可以用下面的通式來概括（通式中的A對于綠色植物來說是氧，對于光合細(xì)菌來說則是硫或其他無機(jī)硫化物。
從光合細(xì)菌的代謝類型我們可看出，同化作用存在著不同的形式，下面就生物的同化類型進(jìn)行一下分類。 根據(jù)生物的同化作用所需能源和碳源的不同，可把生物的代謝類型分為四大類型： （l）光能自養(yǎng)型：以光為能源，以二氧化碳為主要碳源的生物，通常具有光合色素，它們以光為能源來進(jìn)行光合作用，以水或其他無機(jī)物作為供氫體，還原CO2合成有機(jī)物。例如高等植物、藻類及某些具有光合色素的細(xì)菌均屬于這一類型。這類生物同化CO2的方式可用以下通式表示：
（2）光能異養(yǎng)型：以光為能源，以有機(jī)物為主要碳源的生物，有些細(xì)菌具有光合色素能進(jìn)行光合作用，但它們以有機(jī)物作為供氫體，同化有機(jī)物形成自身物質(zhì)。如非硫紫菌以乙醇為碳源，使乙醇氧化為乙醛，二氧化碳還原成葡萄糖。 （3）化能自養(yǎng)型：以化學(xué)能為能源，以CO2為主要碳源。這類生物能氧化某些無機(jī)物（如NH3、H2S等）取得的化學(xué)能去還原CO2合成有機(jī)物。如硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌等。 （4）化能異養(yǎng)型：以有機(jī)物氧化所產(chǎn)生的化學(xué)能為能源，碳源也主要來自有機(jī)物。動物，動物、真菌和絕大多數(shù)細(xì)菌都屬于這一類型。 化能合成作用細(xì)菌 硝化細(xì)菌是比較典型的以能進(jìn)行化能合成作用的細(xì)菌，它主要分兩類：一類是亞硝化細(xì)菌，可將氨氧化成亞硝酸；另一類是硝化細(xì)菌，可以把亞硝酸氧化成硝酸，兩者釋放的能量都能把無機(jī)物合成有機(jī)物，具體反應(yīng)如下： 上面的前兩個反應(yīng)式是說明氨和亞硝酸的氧化和放出能量的過程；最后一個反應(yīng)式是說明硝化細(xì)菌利用前面的兩個反應(yīng)式中所放出的能量，把從外界攝取的二氧化碳和水合成為葡萄糖的過程。 硝化細(xì)菌包括亞硝化菌和硝化菌。時至今日，人們尚未發(fā)現(xiàn)一種硝化細(xì)菌能夠直接把氨轉(zhuǎn)變成硝酸，所以說，硝化作用必須通過這兩類菌的共同作用才能完成。亞硝化菌包括亞硝化單胞菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化螺菌屬和亞硝化囊菌屬中的細(xì)菌。硝化菌包括硝化桿菌屬、硝化球菌屬和硝化囊菌屬中的細(xì)菌。 亞硝化菌和硝化菌在偏堿性的條件下生長，它們在土壤中常常相互伴隨著生存，并且生長得都比較緩慢。亞硝化細(xì)菌和硝化菌對于能源物質(zhì)的要求都十分嚴(yán)格：前者只能利用氨，后者只能利用亞硝酸。亞硝化菌的代謝產(chǎn)物是亞硝酸，亞硝酸是硝化菌進(jìn)行同化作用所必需的能源物質(zhì)。我們知道，亞硝酸對于人體來說是有害的，這是因?yàn)閬喯跛崤c一些金屬離子結(jié)合以后可以形成亞硝酸鹽，而亞硝酸鹽可以和胺類物質(zhì)結(jié)合,形成具有強(qiáng)烈致癌作用的亞硝胺。然而，土壤中的亞硝酸轉(zhuǎn)變成硝酸后、很容易形成硝酸鹽，從而成為可以被植物吸收利用的營養(yǎng)物質(zhì)。所以說硝化細(xì)菌與人類的關(guān)系十分密切。 在硝化細(xì)菌的作用下，土壤中往往出現(xiàn)較多的酸性物質(zhì)。這些酸性物質(zhì)可以提高多種磷肥在土壤中的速效性和持久性、可以防冶馬鈴薯瘡痂病等植物病害，甚至可以使堿性土壤得到一定程度的改良。 除硝化細(xì)菌外，能進(jìn)行化能合成作用的細(xì)菌還有硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等。 這類細(xì)菌能夠氧化H2S，并且把S累積在體內(nèi)。如果環(huán)境中缺少H2S，這類細(xì)菌就把體內(nèi)的S氧化成硫酸。這一過程的化學(xué)反應(yīng)式如下： 2H2S+O2→2H2O+2S+能量 2S+3O2+2H2O→2H2SO4+能量 4FeSO4+2H2SO4+O2→2Fe2(SO4)3+2H2O+能量
硫細(xì)菌
sulfur 一種能在含有豐富硫化物環(huán)境中生長的細(xì)菌。這類菌能氧化硫化氫、硫磺和其它硫化物為硫酸，并能利用在氧化硫或硫化物過程中釋放的能量來同化二氧化碳進(jìn)行生長。分布于土壤、淡水、咸水、溫泉和硫礦中。菌的類型多樣，有的是絲狀，如貝氏硫細(xì)菌（Beggiatoa），發(fā)硫菌（Thiothrix），有的是單細(xì)胞，如一些無色硫細(xì)菌（Achromatium）；有的靠鞭毛運(yùn)動，如硫小桿菌（Thiobacterium）、硫化葉菌（Sulfolobus），有的無鞭毛靠滑動進(jìn)行運(yùn)動，如某些貝氏硫細(xì)菌；有的是嚴(yán)格化能自養(yǎng)型，有的是兼性自養(yǎng)型；有的菌雖能氧化硫化物成硫酸，但在體內(nèi)不積累硫磺粒，如硫桿菌（Thiobacillus）中的許多種屬此，習(xí)慣上稱這類菌為硫化細(xì)菌。而有的菌能在體內(nèi)積累硫磺粒，當(dāng)環(huán)境中缺少硫化氫等物時，體內(nèi)硫磺進(jìn)一步氧化成硫酸，這類菌習(xí)慣上稱為硫磺細(xì)菌。以上均為化能自養(yǎng)型。除外還有利用光能的自養(yǎng)型，菌體內(nèi)含有光合色素，如紫硫細(xì)菌（Chromatium）和綠硫細(xì)菌（Chlorobium），它們在厭氧條件下，在利用光合色素進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用過程中，氧化硫化氫成硫酸，并能在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外形成硫磺粒，故亦稱為硫磺細(xì)菌。通常在光線充足并含有硫化氫的厭氧環(huán)境中生長良好。土壤硫細(xì)菌的活動，能提高土壤各種礦物質(zhì)的溶解性，并能同時抑制某些對酸敏感的病原菌的生長。某些土壤中施用硫磺，可通過促進(jìn)硫細(xì)菌的活動提高土壤酸度，從而改良堿性土壤。硫細(xì)菌還可用于細(xì)菌浸礦。 硫細(xì)菌 氧化硫化合物的細(xì)菌。 C. 維諾格拉茨基于1887～1890年間，發(fā)現(xiàn)能氧化硫化氫為硫磺甚至成為硫酸的細(xì)菌，并將其統(tǒng)稱為硫細(xì)菌。1900年，W.米古拉建議將這群細(xì)菌歸于硫細(xì)菌目。依據(jù)目前的細(xì)菌分類觀點(diǎn)，硫細(xì)菌分別歸屬于不同的分類單元。根據(jù)取得能量途徑的不同，可分為光能營養(yǎng)菌和化能營養(yǎng)菌。 光能營養(yǎng)菌均產(chǎn)生細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素，呈粉紅、紫紅、橙、褐、綠等色。這些細(xì)菌都是厭氧光合菌，多棲息于含硫化氫的厭氧水域中，利用硫化氫中的氫作為電子供體還原二氧化碳。其種類及主要性狀見表。 化能營養(yǎng)菌都是不產(chǎn)色素的好氧菌，棲息于含硫化物和氧的水中，能將還原性硫化物氧化成硫酸。貝賈托氏菌屬、硫辮菌屬和硫發(fā)菌屬均可將硫化氫氧化成硫磺粒，積存在細(xì)胞內(nèi),并可進(jìn)一步氧化成硫酸。這3屬細(xì)菌的細(xì)胞相連成鏈形成絲狀體，能在固體表面作滑行運(yùn)動(見滑行細(xì)菌)。它們是化能營養(yǎng)細(xì)菌，但還不能肯定是否營化能無機(jī)營養(yǎng)。無色菌屬、大單胞菌屬、硫小桿菌屬、硫螺菌屬和卵硫菌屬5屬細(xì)菌在細(xì)胞積累硫磺粒,棲息于富含硫化氫和有氧的水中，細(xì)胞呈桿狀、球狀、卵狀和螺狀。但這5屬細(xì)菌還無純培養(yǎng),對它們的了解不多。已獲得純培養(yǎng)的硫細(xì)菌有硫桿菌屬、硫微螺菌屬和硫化葉菌屬 3屬。硫桿菌屬和硫微螺菌屬的細(xì)菌生理性狀極相似，而形態(tài)不同。前者桿狀、后者弧狀或螺狀。硫桿菌屬內(nèi)的細(xì)菌有化能無機(jī)營養(yǎng)菌、化能混合營養(yǎng)菌和化能有機(jī)營養(yǎng)菌。硫微螺菌屬中的兩個種都是化能無機(jī)營養(yǎng)菌。這兩屬細(xì)菌可氧化S2-、S、SO卲、S4O婇和SCN-為SO厈而取得能量。硫化葉菌屬是硫細(xì)菌中較特殊的一類。它不僅嗜酸(最適生長pH范圍為pH2～3)，而且嗜熱（最適生長溫度為70～75℃）。其形態(tài)為不整齊的球狀，兼性化能無機(jī)營養(yǎng)菌，氧化硫化物或硫磺取得能量。20世紀(jì)70年代末,C.R.沃斯等的分子水平資料表明：其16SrRNA寡核苷酸譜與其他細(xì)菌的不同，其細(xì)胞壁中無肽聚糖結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜中的類脂為醚鍵等均與其他細(xì)菌不同。因此，沃斯等人將硫化葉菌等嗜酸嗜熱的細(xì)菌和極端厭氧的產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽的嗜鹽桿菌共同歸屬于古細(xì)菌。  硫細(xì)菌能將自然界的還原性硫化物氧化成硫磺或硫酸，是自然界中硫元素循環(huán)中不可缺少的一環(huán)。由于含硫礦石和海底淤泥中富含硫水物，因而硫細(xì)菌的氧化作用則造成礦井內(nèi)和海港等處的金屬構(gòu)筑物的腐蝕。另一方面也可利用硫桿菌屬內(nèi)一些種對硫化物氧化作用提取銅、鈾等金屬和改良堿性土壤。
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