松柏綱植物是現(xiàn)代裸子植物中數(shù)目最多、分布最廣的類群?,F(xiàn)代松柏綱植物有44屬,約400余種,隸屬于4科,即松科、杉科、柏科和南洋杉科(Araucariaceae),它們分布于南、北兩半球,以北半球溫帶、寒溫帶的高山地帶最為普遍。我國是松柏綱植物最古老的起源地,也是松柏植物最豐富的國家,并富有特有的屬、種和第三紀(jì)孑遺植物,有3科,23屬,約150種,為國產(chǎn)裸子植物中種類最多,經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的1個(gè)綱,分布幾遍全國。另引入栽培1科,7屬,50種,多為庭園綠化及造林樹種。
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喬木,稀灌木,大多數(shù)常綠。葉條形或針形:條形葉扁平,稀呈四棱形,在長枝上螺旋狀散生,在短枝上簇生;針形葉常2-5針成束,著生于極度退化的短枝頂端,基部包有葉鞘。孢子葉球單性同株,小孢子葉球,具多數(shù)螺旋狀著生的小孢子葉,每個(gè)小孢子葉有2個(gè)小孢子囊,小孢子多數(shù)有氣囊;大孢子葉球,由多數(shù)螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗所組成,每珠鱗的腹面(上面)具兩枚倒生的胚珠,背面(下面)的苞鱗與珠鱗分離(僅基部結(jié)合),花后珠鱗增大發(fā)育成種鱗。球果直立或下垂。種子通常有翅;胚具2-16枚子葉。染色體:X=12、13、22。
本科是松柏綱植物中最大而且在經(jīng)濟(jì)上又是重要的1科,有10屬,約230余種,多產(chǎn)于北半球。我國有10屬,113種(包括引種栽培24種),分布遍于全國,絕大多數(shù)都是森林樹種和用材樹種,以及許多還是特有屬和孑遺植物。
1.冷杉屬(Abies) 枝具圓形而微凹的葉痕。葉條形,上面中脈凹下。葉內(nèi)具2個(gè)(稀4-12)樹脂道。球果直立,當(dāng)年成熟,種鱗和種子一同脫落。約50種,分布于亞洲、歐洲、北美及非洲北部高山地帶。我國有19種,分布于東北、華北、西北及浙江、臺灣等省區(qū)的高山地帶,常組成大面積的純林,用途很廣,為今后開發(fā)利用的主要森林資源,亦為森林更新的主要樹種。常見的有臭冷杉[A.nephrolepis(Trautv.)Maxim.],一年生枝有毛,樹脂道中生,產(chǎn)于東北、華北。冷杉[A.fabri(Mast.)Craib],一年生枝無毛,樹脂道邊生,為我國特有樹種,產(chǎn)于四川。百山祖冷杉(A.beshanzuensis M.H.Wu),為我國新近發(fā)現(xiàn)的稀有珍貴樹種,產(chǎn)于浙江南部百山祖山。
2.銀杉屬(Cathaya)(圖7-10) 枝分長、短枝。葉條形扁平,上面中脈凹陷,在枝節(jié)間的頂端排列緊密成簇生狀,在其下則排列疏散。球果腋生,初直立后下垂,種鱗遠(yuǎn)較苞鱗大,宿存。僅銀杉(C.argyrophylla Chun et Kuang)1種,分布于廣西及四川,為我國特產(chǎn)的稀有樹種,材質(zhì)優(yōu)良,供建筑、家具等用材。
3.云杉屬(Picea) 小枝有顯著隆起的葉枕。葉四棱狀條形或條形,無柄,四面有氣孔線或僅上面有氣孔線。孢子葉球單性同株。球果下垂。種鱗宿存,苞鱗短小。約40種,分布于北半球。我國有16種,另引種栽培2種,產(chǎn)于東北、華北、西北、西南等省區(qū)及臺灣省的高山地帶,常組成大面積的自然林,為我國主要的林業(yè)資源之一。材質(zhì)優(yōu)良,紋理細(xì)致,結(jié)構(gòu)緊密,有彈性,可供建筑、飛機(jī)、舟車、家具等用材,樹干可取松脂,樹皮可制栲膠。常見的有云杉(P.asperata Mast.),一年生枝褐黃色或淡黃褐色,多少有白粉,葉橫切面為四棱形,球果長通常6—10厘米,為我國特有樹種,產(chǎn)陜西、甘肅及四川。魚鱗云杉[P.jezoensis var.microsperma(Lindl.)Cheng et L.K.Fu],葉橫切面扁平。球果長4—6厘米,產(chǎn)我國東北。
4.落葉松屬(Larix) 落葉喬木,枝有長枝和距狀短枝。葉條狀扁平,在長枝上螺旋狀散生,在短枝上呈簇生狀。孢子葉球單生于短枝頂端,球果直立,當(dāng)年成熟,種鱗革質(zhì),宿存。種子上部具膜質(zhì)長翅。約18種,分布于北半球的亞洲、歐洲及北美洲的溫帶高山與寒溫帶、寒帶地區(qū)。我國產(chǎn)10種,廣布于東北、華北、西北、西南等省區(qū),常組成純林。材質(zhì)堅(jiān)韌,結(jié)構(gòu)細(xì)致,抗腐性強(qiáng),可供建筑、橋梁、舟車、家具等用材,樹干可提取樹脂,樹皮可提取栲膠,亦可栽培作庭園樹種。落葉松[L.gmelinii(Rupr.)Rupr.]小枝不下垂,球果卵圓形或橢圓形,苞鱗較種鱗為短,為我國東北林區(qū)的主要森林樹種。紅杉(L. Potaninii Batal.)小枝下垂,球果圓柱形或卵狀圓柱形,苞鱗較種鱗為長,顯著露出,為我國特有樹種,產(chǎn)于甘肅、陜西及四川。
5.金錢松屬(Pseudolarix) 落葉喬木,枝有長枝與短枝,短枝距狀。葉條形,柔軟、扁平,在長枝上螺旋狀散生,距狀短枝上呈簇生狀,輻射平展呈圓盤形。小孢子葉球穗狀,數(shù)個(gè)簇生。球果當(dāng)年成熟,種鱗木質(zhì),成熟后脫落,種子有寬大種翅。僅有金錢松[P.amabilis(Nelson)Rehd.]1種(圖7-11),為我國特有屬種,產(chǎn)華東和華中及四川等省區(qū)。金錢松生長較快,喜生于溫暖、多雨和土層深厚、肥沃、排水良好的酸性土山區(qū)。木材紋理通直,硬度適中,材質(zhì)稍粗,性較脆,可作建筑、板材、家具、器具等用,樹皮可提栲膠,入藥(俗稱土槿皮)可治頑癬和食積等癥,種子可榨油。樹姿優(yōu)美,秋后葉呈金黃色,頗為美觀。為優(yōu)良有用材樹種及庭園樹種。
6.雪松屬(Cedrus) 常綠喬木,枝有長枝和短枝。葉針形,堅(jiān)硬,通常三棱形,或背脊明顯而呈四棱形。球果第二年(稀三年)成熟,熟后種鱗從宿存的中軸上脫落,種子有寬大膜質(zhì)的種翅。有4種,分布于非洲北部、亞洲西部及喜馬拉雅山西部。我國有1種和引種栽培1種。雪松[C.deodara(Roxb.)Loud],材質(zhì)堅(jiān)實(shí),致密而均勻,具香氣,少翹裂而耐久用,可作建筑、橋梁、造船、家具等用。雪松終年常綠,樹形美觀,我國各大城市廣泛栽培作庭園樹種。
7.松屬(Pinus) 常綠喬木,稀灌木。冬芽顯著。葉有兩型:鱗葉(原生葉)單生,螺旋狀著生,在幼苗為扁平條形,后逐漸退化成膜質(zhì)苞片狀;針葉(次生葉)螺旋狀著生,常2、3或5針一束,生于苞片狀鱗葉的腋部,著生于不發(fā)育的短枝的頂端,每束針基部由8—12枝芽鱗組成的葉鞘所包,葉鞘脫落或宿存。孢子葉球單性同株,小孢子葉球多數(shù),集生于新枝下部;大孢子葉球單生或2—4個(gè)生于新枝近頂端。球果第二年(稀第三年)秋季成熟,種鱗木質(zhì),宿存,種子上部具長翅。約80余種,廣布于北半球。我國產(chǎn)22種,分布幾遍全國,為我國森林中的主要樹種。木材含有松脂,材質(zhì)較硬或軟,紋理直或斜,結(jié)構(gòu)中至粗,可供建筑、枕木、橋梁、舟車、板材、家具及造紙等用材;樹干可用以采脂;樹皮、針葉、樹根等可綜合利用,制成各種化工產(chǎn)品;種子可榨油,有些可供食用;藥用的松花粉、松節(jié)、松針及松節(jié)油是從各種松樹采取和提取;多數(shù)種類為森林更新、造林、綠化及庭園樹種。本屬又可分2個(gè)亞屬:即軟松亞屬或稱單維管束亞屬和硬松亞屬或稱雙維管束亞屬。
(1) 單維管束亞屬(Strobus) 木材軟,色淡。葉鞘早落,針葉基部的鱗葉不下延。葉內(nèi)有1條維管束。常見的有:紅松(P.koraiensis Sieb.et Zucc.),小枝密被黃褐色或紅褐色柔毛,針葉5針一束,橫切面近三角形,樹脂道3個(gè)中生,種鱗的鱗臍頂生,產(chǎn)于我國東北。華山松(P. H mandii Franch.),小枝無毛,針葉5針一束,稀6—7針一束,橫切面三角形,樹脂道常3個(gè)中生或背面2個(gè)邊生,腹面中生,種鱗鱗臍不明顯,產(chǎn)于我國山西、陜西、河南、四川及云南等省山地。白皮松(P.bungeana Zucc.ex Endl.),幼樹樹皮光滑,灰綠色,老樹皮成不規(guī)則的薄片塊狀脫落,呈淡褐灰色或灰色;小枝無毛;針葉3針一束,橫切面扇狀三角形,樹脂道6—7個(gè)邊生,稀背面角處1—2個(gè)中生;種鱗鱗臍背生,頂端有刺。為我國特有樹種,產(chǎn)于山西、河南、陜西、甘肅、四川及內(nèi)蒙等地。
(2) 雙維管束亞屬(Pinus) 木材硬,色深。葉鞘宿存,針葉基部的鱗葉下延。葉內(nèi)有2條維管束。鱗臍背生,種子上部具長翅。常見的有:油松(P. tabulaeformis Carr.),小枝無毛,微被白粉,針葉2針一束,葉邊緣有細(xì)鋸齒,橫切面半圓形,樹脂道5—8個(gè)或更多,邊生,鱗臍凸起有尖刺。為我國特有樹種,產(chǎn)于華北、東北等地;馬尾松(P.massoniana Lamb.),枝條無毛,針葉2針一束,稀3針一束,橫切面半圓形,樹脂道4—8個(gè)邊生,鱗臍微凹無刺。主要分布于我國中部、長江流域以南各省區(qū);黃山松(P.taiwanensis Hayata),枝條無毛,針葉2針一束,橫切面半圓形,樹脂道3—7個(gè)中生,鱗臍具短刺。為我國特有樹種,產(chǎn)于臺灣、安徽、福建、浙江及江西等省,海拔600—2800米山地;黑松(P.thunbergii Parl.),小枝淡褐黃色,無毛,冬芽銀白色,針葉2針一束,粗硬,橫切面半圓形,樹脂道6—11個(gè)中生,鱗臍小而平,常有小棘。原產(chǎn)日本、朝鮮,我國遼寧及華東各省引種栽培,為造林和庭園觀賞樹種。
此外,本科植物我國產(chǎn)還有油杉屬(Keteleeria)、黃杉屬(Pseudotsuga)、鐵杉屬(Tsuga)等。
本科植物以具針形葉或條形葉,葉及種鱗螺旋狀排列,種鱗與苞鱗離生,每種鱗具2粒種子等為特色。
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喬木。葉螺旋狀排列,同一樹上的葉同型或二型;孢子葉球單性同株,小孢子葉及珠鱗螺旋狀排列(僅水杉的葉和小孢子葉、珠鱗對生),小孢子囊多于2個(gè)(常3—4個(gè)),小孢子無氣囊,珠鱗與苞鱗多為半合生(僅頂端分離),珠鱗的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果當(dāng)年成熟,種鱗(或苞鱗)扁平或盾形,木質(zhì)或革質(zhì),能育種鱗有2—9粒種子,種子周圍或兩側(cè)有窄翅。染色體:X=11、33。
本科有10屬,16種,主要分布于北半球。我國產(chǎn)5屬,7種,引入栽培4屬,7種,分布于長江流域及秦嶺以南各省區(qū)。
1.杉木屬(Cunninghamia)常綠喬木。葉條狀披針形,邊緣有鋸齒,螺旋狀著生,葉的上、下兩面均有氣孔線。苞鱗與珠鱗的下部合生,螺旋狀排列,苞鱗大,邊緣有不規(guī)則細(xì)鋸齒,珠鱗小,先端3裂,腹面基部生3枚胚珠。球果近球形或卵圓形,種子兩側(cè)具窄翅。共2種,為我國特產(chǎn),分布于長江流域以南各省區(qū)及臺灣省。杉木[C.lanceolata(Lamb.)Hook.] (圖7-12),葉在主枝上輻射伸展,在側(cè)枝上葉基扭轉(zhuǎn)成二列狀,葉緣有細(xì)鋸齒,下面中脈兩則各有10條白色氣孔線,種子兩側(cè)邊緣有窄翅。杉木為秦嶺以南面積最大的人造林,生長快,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,材質(zhì)優(yōu)良,易于加工,可供建筑、橋梁、枕木、板材、家具等用材;樹皮可提栲膠。臺灣杉木(C.konishii Hayata),特產(chǎn)于我國臺灣中部以北山區(qū),為臺灣省主要用材樹種之一。
2.柳杉屬(Cryptomeria)常綠喬木。葉鉆形,螺旋狀排列略成5行列,背腹隆起。小孢子葉球單生葉腋,大孢子葉球單生枝頂,每一珠鱗有2—5枚胚珠,苞片與珠鱗合生,僅先端分離,球果近球形,種子有極窄的翅。共2種分布于我國及日本。樹干高大,材質(zhì)輕軟,紋理直,可供建筑、橋梁、板材及家具等用材,也是優(yōu)美的園林樹種。柳杉(C.fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.),葉先端向內(nèi)彎曲,種鱗較少,每1種鱗有2粒種子。為我國特有樹種,產(chǎn)于浙江天目山、福建、江西等地。日本柳杉[C.japonica(Linn.f.)D.Don],葉先端微內(nèi)曲,種鱗較多,每1種鱗有2—5粒種子。原產(chǎn)日本。
3.水松屬(Glyptostrobus) 葉螺旋狀著生,有3種類型:鱗形葉較厚,輻射伸展;條形葉薄,常排成2列狀;條狀鉆形葉,輻射伸展成3列狀。鱗形葉宿存,條形或條狀鉆形葉均于秋后連同側(cè)生短枝一同脫落。球果直立,種鱗木質(zhì),上部邊緣有6—10個(gè)三角狀尖齒,能育種鱗有2粒種子,種子具向下生長的長翅。
在白堊紀(jì)和新生代廣布于北半球,第四紀(jì)冰期后期,在歐洲、美洲、日本及其他各地均已絕滅,現(xiàn)存水松[G.pensilis(Lamb.) K.Koch]1種,僅產(chǎn)我國,分布于華南、西南,現(xiàn)各大城市均有栽培。材質(zhì)輕軟,紋理細(xì),耐水濕,供建筑、家具等用材;根部材質(zhì)輕松,浮力大,可作救生用品及瓶塞材料;樹形優(yōu)美,可作庭園樹種。
4.落羽杉屬(Taxodium) 小枝有2種,主枝宿存,側(cè)生小枝冬季脫落。葉螺旋狀排列,異型,鉆形葉在主枝上斜上伸展,宿存;條形葉在側(cè)生小枝上排成2列,冬季與枝一同脫落。小孢子葉球生于小枝頂端,常排成總狀或圓錐狀花序形。球果球形,角狀,小尖頭,能育種鱗有2粒種子,種子呈不規(guī)則三角形,有明顯而銳利的棱脊。共有3種,原產(chǎn)北美及墨西哥,我國均有引種,作庭園和造林樹種。落羽杉[T.distichum(Linn.)Rich.],葉條形,扁平,排成2列。原產(chǎn)北美。池杉(T.ascendens Brongn.),葉鉆形,在枝上螺旋狀伸展,原產(chǎn)北美,現(xiàn)已成為長江流域廣大地區(qū)的優(yōu)良造林樹種。
5.水杉屬(Metasequoia) 落葉喬木。小枝對生或近對生。條形葉交互對生,基部扭轉(zhuǎn)排成2列,冬季與側(cè)生小枝一同脫落。球果的種鱗盾形,木質(zhì),交互對生,能育種鱗有種子5—9粒,種子扁平,周圍有窄翅。
本屬在中生代白堊紀(jì)及新生代約有10種,曾廣布于北美、中國、日本及蘇聯(lián)。第四紀(jì)冰期之后,幾全部絕滅,現(xiàn)僅有水杉(M.glyptostroboides Hu et Cheng)(圖7-13)1種,為我國特產(chǎn),是稀有珍貴的孑遺植物,分布于四川石柱縣、湖北利川縣、湖南西北部等地,現(xiàn)各地普遍栽培。在國外,約有50多個(gè)國家和地區(qū)亦引種栽培。材質(zhì)輕軟、優(yōu)良,可供建筑、板材及家具等用材;又因生長快,樹姿挺直優(yōu)美,為著名的庭園、綠化樹種。
水杉在系統(tǒng)發(fā)育上與水松屬、北美紅杉屬(紅杉屬,Sequoia)、巨杉屬(世界爺屬,Sequoia-dendron)和落羽杉屬可能有親緣關(guān)系,不過這4個(gè)屬的葉及球果的種鱗都是互生的,而水杉的葉及種鱗是對生的,似又接近于柏科。因此在分類學(xué)上的位置,曾被認(rèn)為介乎杉科和柏科之間,而單列為水杉科(Metasequoiaceae)。
杉科植物,我國引種栽培的還有:巨杉屬的巨杉(世界爺) [Sequoiadendron giganteum(Lindl.)Buchholz],常綠高大喬木,高達(dá)142米,胸徑12米,樹齡在3500年以上,原產(chǎn)北美。北美紅杉屬的北美紅杉(長葉世界爺)[Sequoia sempervirens(Lamb.)Lindl.],常綠高大喬木,高可達(dá)104米,最高達(dá)110米,胸徑8米,樹齡達(dá)4000年以上,原產(chǎn)北美。巨杉、紅杉都是北美單種屬。
本科植物以種鱗和苞鱗半合生,種鱗具2—9粒種子,葉披針形、鉆形、條形或鱗狀,互生,螺旋狀排列或2列(除水杉屬對生外),小孢子無氣囊等為特色。
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常綠喬木或灌木。葉交互對生或輪生,稀螺旋狀著生,鱗形或刺形,或同一樹上兼有兩型葉。孢子葉球單性,同株或異株。小孢子葉交互對生,小孢子囊常多于2個(gè),小孢子無氣囊。珠鱗交叉對生或3—4片輪生,珠鱗腹面基部有1至多枚直立胚珠,苞鱗與珠鱗完全合生。球果通常圓球形,種鱗盾形,木質(zhì)或肉質(zhì),熟時(shí)張開或肉質(zhì)合生呈漿果狀。種子兩側(cè)具窄翅或無翅,或上端有1長1短的翅。染色體:X=11。
本科共22屬,約150種,分布于南、北兩半球。我國產(chǎn)8屬,29種,分布幾遍全國,另引入栽培1屬,15種。
1.側(cè)柏屬(Platycladus) 生鱗葉的小枝扁平,排成一平面,直展或斜展。葉鱗形交叉對生。孢子葉球單性同株,單生于短枝頂端。大孢子葉球有4對交互對生的珠鱗,僅中間2對各生1—2枚胚珠。球果當(dāng)年成熟,熟時(shí)裂開,種鱗木質(zhì)、扁平,背部近頂端具反曲的鉤狀尖頭,種子無翅,稀有極窄的翅。僅有側(cè)柏[P.orientalis(Linn.)Franco]1種(圖7-14,A),我國特產(chǎn),除新疆、青海省外,分布幾遍全國。材質(zhì)細(xì)密,堅(jiān)實(shí),可供建筑等用材;枝葉藥用,能收斂止血、利尿健胃;種子可榨油,入藥滋補(bǔ)強(qiáng)壯、安神潤腸;樹姿優(yōu)美,常栽培作庭園樹種。
2.柏木屬(Cupressus) 小枝斜上伸展,稀下垂,生鱗葉的小枝四棱形或圓柱形,不排成一平面,稀扁平而排成一平面。葉鱗形,交叉對生,排成4行,同型或2型,僅幼苗或萌生枝之葉為刺形。孢子葉球單性同株,單生枝頂。球果第二年成熟,種鱗4—8對,熟時(shí)張開,木質(zhì),盾形,頂端中部常具凸起的短尖頭。種子具棱,兩側(cè)有窄翅。
本屬約20種,分布于北美、東亞及地中海。我國產(chǎn)5種,分布于秦嶺及長江流域以南各省,另引入栽培4種。柏木(C.funebris Endl.)(圖7-14,B),生鱗葉小枝扁平,排成平面,下垂,球果小,直徑0.8—1.2厘米,每種鱗具5—6枚種子。我國特有樹種,分布很廣,產(chǎn)于華東、中南、西南以及甘肅、陜西南部。材質(zhì)優(yōu)良,可供建筑、橋梁、造船、家具等用材;枝葉可提取芳香油;亦栽培作園林綠化及觀賞樹種。干香柏(C.duclouxiana Hickel),生鱗葉小枝四棱形,不下垂,球果大,直徑1.6—3厘米。我國特有樹種,產(chǎn)于云南中部及四川西部。
3.圓柏屬(Sabina) 葉刺形或鱗形,或同一植株上兼有鱗形及刺形葉。孢子葉球單性異株或同株,單生于枝頂。球果熟時(shí)種鱗愈合,肉質(zhì),不張開。種子無翅。約50種,分布于北半球。我國產(chǎn)15種,另引入栽培2種。常見的有圓柏[S.chinensis(Linn.)Ant.](圖7-14,C),葉兼有鱗葉與刺葉,刺葉3葉輪生,小枝不下垂。原產(chǎn)我國,分布于華北、華東、西南及西北等省區(qū)。朝鮮、日本也有分布。木材堅(jiān)韌耐用,有香氣,可供建筑等用材;枝葉及種子可提取揮發(fā)油和潤滑油。
4.刺柏屬(Juniperus) 冬芽顯著。葉全為刺形,3葉輪生,基部有關(guān)節(jié)。大孢子葉球有3枚輪生的珠鱗,胚珠3枚,生于珠鱗之間。球果近球形,漿果狀,熟時(shí)種鱗合生,肉質(zhì)、不張開。種子無翅。有10余種,分布于亞洲、歐洲及北美。我國產(chǎn)3種,另引入栽培1種。常見有刺柏(J.formosana Hayate),我國特產(chǎn),分布很廣,木材可供建筑、家具等用,樹形美觀,各地均有栽培作庭園樹種。
本科植物在我國常見的還有福建柏[Fokienia hodginsii(Dunn.)Henry et Thomas],為我國特產(chǎn),分布于福建、浙江等省。日本花柏[Chamaecyparis pisifera(Sieb.et Zucc.)Endl.]和日本扁柏[C.obtusa(Sieb. et Zucc.) Endl.],均自日本引種,作觀賞樹。
本科植物以葉對生或輪生,具兩型葉,種鱗和苞片完全合生,珠鱗交互對生或3—4片輪生,胚珠直立等為特色。
此外,分布于南半球熱帶及亞熱帶地區(qū)的南洋杉科(Araucariaceae),共2屬,約40種。我國引入栽培2屬,4種,如南洋杉(Araucaria cunninghamia Sweet)和異葉南洋杉[A.heterophylla(Salisb.)Franco],均原產(chǎn)大洋洲,我國南方常栽培作庭園樹。