（1）精子的結構和功能

精子形似蝌蚪，總長約66 μm，分頭、尾兩部分。頭部正面呈橢圓形，側面呈梨形，內含一個染色質十分致密的細胞核和一個頂體。頂體是一種膜系細胞器，呈帽狀罩于細胞核的前方。頂體內含多種水解酶如透明質酸酶、頂體酶和酸性磷酸酶等，相當于巨大溶酶體。尾的中心含一條貫穿全尾的軸絲(類似鞭毛)，中段含有螺旋狀排列的線粒體。精子的主要功能為前向運動及與卵受精，借此將遺傳物質送入卵母細胞內。性交時，精液被射入陰道，精子從精漿中游出，穿越子宮頸、子宮腔、輸卵管峽部，最后抵達輸卵管壺腹部與卵母細胞相遇。女性生殖道內充滿較黏稠的液體，輸卵管峽部黏膜形成曲折的皺襞，這對精子的運輸構成很大阻力，也起著淘汰篩選精子的作用，只有具有很強運動能力和恰當運動方式的精子才能到達卵母細胞所在位置。排卵期女性生殖道的環(huán)境還起著調節(jié)精子功能的作用，精子在運輸過程中同時也獲得受精能力，輸卵管峽部皺襞間隱窩可臨時貯存精子并防止已經獲能的精子過早產生頂體反應。精子的受精能力在女性生殖道內約可維持1 d。

精子獲能是指精子借以獲得受精能力的一系列生理變化過程。精子在穿過子宮頸時就開始了獲能進程。當到達輸卵管峽部時，獲能過程已接近完成。獲能后期的精子發(fā)生“超激活”，即出現強烈鞭打樣運動，頭、尾的擺動幅度顯著加大，運動方向也變得靈活多變，使精子得以穿越輸卵管峽部。同時，精子的細胞膜系的穩(wěn)定性降低，細胞膜表面某些與受精密切相關的受體暴露，具備了與卵母細胞進行相互作用和產生頂體反應的條件。

頂體反應是精子完成獲能后所發(fā)生的結構功能變化，類似于體細胞的胞吐現象。精子開始發(fā)生頂體反應時，頂體首先膨脹，精子的細胞膜與頂體外膜緊貼，發(fā)生多點融合，融合處破裂，頂體通過破裂口與精子外部相通，頂體內容物中的水解酶被激活并通過破口擴散出精子頭表面，頂體內膜暴露。頂體反應是精子在受精時的關鍵變化，只有完成頂體反應的精子才能與卵母細胞融合，實現受精。

（2）卵母細胞的結構和功能

女性排卵時，卵子從破裂的卵泡中隨卵泡液一起從卵巢排出(排卵)，被輸卵管傘端所拾取并運送至輸卵管壺腹部，等待精子受精。這時的卵子其實是卵冠丘復合體（圖16）。該復合體的中心是卵母細胞以及一個體積相對小得多的極體，其外包裹著一層主要由卵母細胞分泌物形成的細胞外基質，稱為透明帶（簡稱ZP)，卵母細胞與透明帶之間留有一狹窄的空隙即卵周間隙。透明帶之外還圍繞著若干層卵泡細胞，其最靠近透明帶的一層被稱為放射冠。透明帶在受精中起著至關重要的作用，其結構主要由三種糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)組成。其中，ZP3能識別同物種精子并與之結合，繼而誘導精子發(fā)生頂體反應，啟動受精過程。若未受精，卵母細胞將在排卵后12～24 h退化。

（3）受精過程

受精過程分為三個階段，即精子與卵泡細胞相互作用、精子與透明帶相互作用和精子與卵母細胞相互作用。

精子與卵泡細胞相互作用女性排卵時所釋放的卵冠丘復合體和卵泡液，通過輸卵管傘端進入壺腹部。先行泳動到輸卵管壺腹部的獲能精子與卵冠丘復合體發(fā)生接觸，同時受到卵泡液和卵泡細胞間質的誘導產生頂體反應，釋放頂體內所含的水解酶。在水解酶(主要是其中的透明質酸酶)的作用下，卵泡細胞的細胞間質被溶解，使卵泡細胞層和放射冠解體，暴露出透明帶，后繼精子開始與透明帶發(fā)生相互作用。

精子與透明帶相互作用頂體完整的獲能精子借助細胞膜上的ZP3互補分子與透明帶的ZP3分子互相識別并結合，同時ZP3誘導精子產生頂體反應，使精子釋放頂體酶水解局部透明帶，形成一個隧道，精子隨即進入卵周間隙與卵母細胞相接觸。

圖16  卵母細胞受精過程

精子與卵母細胞相互作用  進入卵周間隙的精子隨即與卵母細胞相互識別，精子頭部側面細胞膜與卵母細胞膜融合，從而使精子的細胞核與部分細胞質進入卵母細胞。精卵融合的機制尚未清楚，是當前的研究熱點。精卵融合激活卵母細胞，引起其表層細胞質中的“皮質顆粒”與細胞膜融合，發(fā)生胞吐，釋放顆粒內物質進入卵周間隙，并因此改變了細胞膜和透明帶的結構，從而使其他精子再不能與之結合，保證一個卵母細胞只和一個精子受精。精子細胞核進入卵母細胞后隨即膨脹，染色質解聚并形成雄性原核，與此同時，卵母細胞迅速完成第二次減數分裂，中期染色體也解聚并形成雌性原核。兩原核互相靠攏、融合形成一個新的二倍體細胞核，從而使卵變成合子，即受精卵，受精過程到此完成。

頂體反應（acrosomal reaction）

　　精子獲能后，與卵膜或卵表面相接觸，頂體開始產生的一系列改變。頂體是覆蓋于精子頭部細胞核前方、介于核與質膜間的囊狀細胞器。頂體內的結合素（卵結合蛋白，bindin）可識別特異的糖基序列，以保證精子與卵的種特異性結合。頂體中含有頂體酶系統(tǒng)，它是一個復合酶系。包括：透明質酸酶，主要作用是溶解卵丘細胞間透明質酸，使卵丘細胞分散，精子得以通過這些細胞間隙；放射冠分散酶，能使放射冠的細胞松解；頂體素（精子頭粒蛋白，acrosin）以酶原形式存在于頂體內，稱前頂體素，只有經過頂體反應才激活形成頂體素，它具有溶解卵透明帶作用；芳基硫酸脂酶有溶解卵黃膜的作用。此外還含有脂酶、唾液酸苷酶等。頂體反應是受精的先決條件。包括頂體外膜與精子質膜在許多位點的融合，并形成許多小囊泡狀結構，最后頂體外膜破裂，頂體內各種酶的釋放和頂體內膜的暴露。自附睪排出的精子進入雌性生殖道后，經過獲能和完成頂體反應才能和卵結合。一般認為，卵丘細胞和透明帶是誘發(fā)產生頂體反應的主要因素。體外培養(yǎng)條件下，Ca2+、K+及高蛋白培養(yǎng)液能誘發(fā)及促進頂體反應。

　　受精作用的反應之一，受鈣離子的調節(jié)。反應過程較長，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細胞質膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細胞外被（透明帶）的水解等，最終導致精細胞質膜與卵細胞質膜的融合。