根系是植物吸水的重要器官。各種植物的根系在土壤中分布的深度和廣度是不同的。一般說(shuō)來(lái)，直根系入土較深，須根系入士較淺。如棉花植株(直根系)的主根約3米左右，而洋蔥(須根系)的根入土僅約0.5 m，水稻的為0.6～0.9 m，小麥的較深也只有2米左右(主要分布在耕作層內(nèi))。木本植物根系很深，一般可達(dá)10～12 m。生長(zhǎng)在干旱沙漠的駱駝刺的根系竟達(dá)20 m！使這種植物能從很深的底土層中吸收水分。
根系分布的深淺除決定于植物的種類(lèi)外，還與根系生長(zhǎng)的環(huán)境條件有關(guān)。例如生長(zhǎng)在水分比較充足地方的柳樹(shù)，其主根生長(zhǎng)較慢，側(cè)根則向?qū)捥帞U(kuò)展，形成明顯的淺根系統(tǒng)。但如果把柳樹(shù)移置于較干燥的環(huán)境中，側(cè)根就向深處發(fā)展。由此可見(jiàn)，在不同的生長(zhǎng)條件下，根能產(chǎn)生一定的適應(yīng)性以保持植物體的正常生長(zhǎng)。此外，人為條件的影響如深耕、灌溉、施肥等也同樣能引起根系的變化。栽培作物(玉米、高梁、棉花等)苗期的土壤干燥(下層水分多)可使根系下扎，后期再灌水，植物獲得壯大的根系而產(chǎn)量高。農(nóng)諺道“掏金難買(mǎi)五月旱，六月連陰吃飽飯”其道理就在于此。

一、根系吸水的部位

根系從每條根的根尖吸收水分。根尖是指從根的尖端到著生根毛的部位(根毛區(qū))。根毛區(qū)以上的部分其根毛已不復(fù)存在。當(dāng)根毛長(zhǎng)到一定時(shí)間后就枯死，表皮毀壞、脫落，這時(shí)皮層的外層細(xì)胞(外皮層)的細(xì)胞壁發(fā)生栓質(zhì)化代替表皮產(chǎn)生保護(hù)作用。外皮層是單層細(xì)胞，它排列整齊，沒(méi)有細(xì)胞間隙，由于細(xì)胞壁中又加入了栓質(zhì)(脂類(lèi)物質(zhì))，使細(xì)胞壁不能透水。因此，根毛區(qū)以上的根系沒(méi)有吸水功能。在雙子葉植物的根系中，以后又會(huì)產(chǎn)生木栓層代替原來(lái)的外皮層的作用。一株植物的根毛的長(zhǎng)度可以很大，如一株小麥根毛的總長(zhǎng)度可達(dá)20公里。所以根毛區(qū)又是根尖吸水的主要部位。

二、根系吸水的機(jī)理

根系由根尖吸收水分，因此，吸水的機(jī)理應(yīng)從構(gòu)成根尖的細(xì)胞吸水講起，然后再講根部的吸水。

1．植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)

水分在植物細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)動(dòng)，是由各部分水的自由能差引起的。自由能就是在恒溫條件下，用于作功的能量。在相同溫度下，一個(gè)系統(tǒng)中一克分子容積的水(溶液)與一克分子容積純水之間的自由能差數(shù)叫水勢(shì)。純水的自由能最大，水勢(shì)也最高(純水的水勢(shì)定為0)，溶液中的溶質(zhì)顆粒會(huì)降低水的自由能，溶液越濃其水勢(shì)也越低(溶液水勢(shì)為負(fù)值)。

當(dāng)兩種不同濃度的溶液，被一個(gè)半透性膜(溶劑自由通過(guò)，溶質(zhì)通過(guò)有很大限制的膜)所分隔時(shí)，水分子就會(huì)從水勢(shì)高的區(qū)域通過(guò)半透性膜向水勢(shì)低的區(qū)域移動(dòng)，直至二者水勢(shì)相等為止。這種現(xiàn)象稱(chēng)為滲透作用。

一個(gè)具有液泡的成熟細(xì)胞，可以把它和它所處的溶液環(huán)境看成是一個(gè)滲透系統(tǒng)。它的原生質(zhì)層(質(zhì)膜、中質(zhì)和液泡膜)就相當(dāng)于半透性膜(實(shí)際上是一個(gè)選擇透性膜)。液泡內(nèi)的細(xì)胞液溶解有多種物質(zhì)，具有較低的水勢(shì)。這樣，環(huán)境溶液便會(huì)通過(guò)原生質(zhì)層與細(xì)胞液之間發(fā)生滲透作用。其水分子移動(dòng)方向決定于細(xì)胞與外界溶液的水勢(shì)差。細(xì)胞的組織、器官之間的水分移動(dòng)也是如此。總得說(shuō)來(lái)，在一個(gè)系統(tǒng)中，水分子總是從高水勢(shì)區(qū)域流向低水勢(shì)區(qū)域。水勢(shì)差越大，水流的速度就越快。

2．根系吸水的動(dòng)力

根系的吸水可分為主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。

(1)主動(dòng)吸水

根壓是主動(dòng)吸水的動(dòng)力。根壓就是由于根系的生理活動(dòng)使液流沿根部上升的壓力。目前對(duì)于主動(dòng)吸水的機(jī)理還未完全清楚，但滲透作用是起著重要的作用的。由于根部導(dǎo)管周?chē)罴?xì)胞代謝活動(dòng)的結(jié)果，不斷向?qū)Ч軆?nèi)分泌無(wú)機(jī)鹽及簡(jiǎn)單的有機(jī)物，使導(dǎo)管內(nèi)的水勢(shì)下降，成為低水勢(shì)的區(qū)域。

值得注意的是，在根的主動(dòng)吸水過(guò)程中，內(nèi)皮層在其中起著非常重要的關(guān)卡作用。我們知道，根在結(jié)構(gòu)上可分為質(zhì)外體(包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及導(dǎo)管腔等部分)和共質(zhì)體(包括所有細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì))兩部分。由于內(nèi)皮層的阻隔，根的質(zhì)外體是不連續(xù)的，又可分為內(nèi)皮層以?xún)?nèi)部分和內(nèi)皮層以外部分。由于細(xì)胞之間有胞間連絲，故整個(gè)根系的共質(zhì)體都是連續(xù)的。水分及溶解在水中的礦質(zhì)離子在植物體內(nèi)的運(yùn)輸就是通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體這兩條途徑實(shí)現(xiàn)的。水分在質(zhì)外體運(yùn)輸迅速，在共質(zhì)體內(nèi)的運(yùn)輸較慢。在根部，由于受內(nèi)皮層的控制(圖1)，水分達(dá)到內(nèi)皮層時(shí)不能從質(zhì)外體途徑通過(guò)，只能從共質(zhì)體途徑通過(guò)。

這是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞排列非常緊密，沒(méi)有細(xì)胞間隙，更重要的是細(xì)胞的左右壁(徑向壁)和上下壁(橫向壁)均有增厚的凱氏帶的緣故。凱氏帶是細(xì)胞四周帶狀增厚的部分，其栓質(zhì)沉積直達(dá)胞間層，成為初生壁不可分割的一部分。內(nèi)皮層細(xì)胞的原生質(zhì)比較牢固地附著在凱氏帶上。這一點(diǎn)，可以由內(nèi)皮層細(xì)胞受到促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)壁分離因素影響而凱氏帶部位并不發(fā)生質(zhì)壁分離(圖2)得到證明。

內(nèi)皮層的這種結(jié)構(gòu)，對(duì)于根系吸水有特殊的意義。它可以控制根的水分的轉(zhuǎn)移。當(dāng)水分從根毛吸收到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)，由于凱氏帶的存在和原生質(zhì)體與凱氏帶牢固的附著，水分通過(guò)質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)耐緩饺勘欢氯仁顾肿呶ㄒ坏耐ǖ拦操|(zhì)體途徑。也就是說(shuō)必須經(jīng)過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的原生質(zhì)層，通過(guò)滲透作用才能進(jìn)入根的中柱。

現(xiàn)在再來(lái)分析一下皮層部分質(zhì)外體(內(nèi)皮層以外部分)和中柱的水勢(shì)梯度(水勢(shì)差)是如何形成的。土壤溶液可以沿質(zhì)外體向內(nèi)擴(kuò)散。其中的礦質(zhì)離子則通過(guò)主動(dòng)吸收進(jìn)入共質(zhì)體，在共質(zhì)體中這些離子可通過(guò)胞間聯(lián)系以及通過(guò)原生質(zhì)層的選擇透性從一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞，通過(guò)內(nèi)皮層進(jìn)入中柱的活細(xì)胞及導(dǎo)管。到達(dá)中柱后的礦質(zhì)離子再進(jìn)入中柱質(zhì)外體(內(nèi)皮層以?xún)?nèi)的部分)。結(jié)果，根的皮層部分質(zhì)外體中離子濃度降低而質(zhì)外體的內(nèi)部(中柱內(nèi))離子濃度高，也就是，皮層中的水勢(shì)高，中柱的水勢(shì)低。這樣，就形成了二者的水勢(shì)梯度。這種由根系主動(dòng)吸水產(chǎn)生的一種靜水壓力，就是根壓。

(2)被動(dòng)吸水

由于枝葉的蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力，是根系被動(dòng)吸水的動(dòng)力。蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以氣體狀態(tài)散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用主要通過(guò)葉片的氣孔進(jìn)行。在陸生植物中，其體內(nèi)的水分只有一小部分用于代謝活動(dòng)，絕大部分都是通過(guò)蒸騰作用散失到體外。過(guò)度的蒸騰會(huì)使植物體內(nèi)水分缺乏。但正常的蒸騰作用對(duì)植物是有利的。其中之一是，它與植物吸水有極重要的關(guān)系。葉片蒸騰時(shí)，氣孔下腔附近的細(xì)胞失水使水勢(shì)下降，它便從鄰近細(xì)胞吸水，通過(guò)質(zhì)外體、導(dǎo)管、最后根部從土壤中吸水。蒸騰越強(qiáng)、失水就越多，水勢(shì)越低、蒸騰拉力就越大。

水分在植物體內(nèi)上升，必須使導(dǎo)管內(nèi)形成一個(gè)連續(xù)不斷的水柱。由于水分子間的內(nèi)聚力(相同分子間相互吸引的力，水分子內(nèi)聚力為200巴)和水分子與導(dǎo)管壁的附著力，遠(yuǎn)大于水柱本身的張力(水柱上端因葉片失水所受的拉力與水柱本身重量使水柱下降，這樣上拉下墮便使水柱產(chǎn)生張力。植物木質(zhì)部水柱張力為-5至-30巴)從而保證了導(dǎo)管內(nèi)水柱的連續(xù)性使水分不斷上升。被動(dòng)吸水的原動(dòng)力來(lái)自蒸騰拉力，所以稱(chēng)為被動(dòng)吸水。

植物的根系吸水，一是由根壓引起的主動(dòng)吸水，一是由蒸騰拉力引起的被動(dòng)吸水。兩者誰(shuí)占主導(dǎo)地位則決定于植物的蒸騰強(qiáng)度。一般在早春，多年生植物的葉片還未開(kāi)放以前及土壤水分充足、大氣濕度大、土溫高蒸騰作用較小時(shí)，根壓是水分上升的主要?jiǎng)恿?。在植物生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期，蒸騰強(qiáng)度較大時(shí)則以蒸騰拉力的被動(dòng)吸水為主。

三、根系吸水與環(huán)境的關(guān)系

植物根系主動(dòng)吸水靠水勢(shì)梯度。當(dāng)土壤溶液濃度高水勢(shì)低于根內(nèi)中柱的水勢(shì)時(shí)，根系就不能吸水，反而植物體內(nèi)水分會(huì)被土壤吸去。鹽堿地含有較多的鹽分，土壤具有較低的水勢(shì)，植物則生長(zhǎng)不良或死亡。

蒸騰拉力是根系被動(dòng)吸水的原動(dòng)力。在大風(fēng)高溫、空氣干燥、蒸騰旺盛情況下，由于根系吸水有內(nèi)皮層的阻力，影響根系吸水速度，常導(dǎo)致植物萎蔫。萎蔫有兩種：一種是土壤中有可利用的水，當(dāng)蒸騰減少時(shí)，即可恢復(fù)。另一種是土壤沒(méi)有可利用的水，既使蒸騰減少也不能恢復(fù)。在后者情況下根毛也枯萎。如果在短時(shí)間內(nèi)及時(shí)供水，根毛還可重新產(chǎn)生。否則根系就不能恢復(fù)吸水機(jī)能，使植株因缺水而死亡。

此外，土壤溫度和通氣(主要是影響根系的呼吸)對(duì)根的主動(dòng)吸水也有較大的影響。作物受澇，反而表現(xiàn)缺水。其主要原因在于缺氧而影響正常的呼吸作用，同時(shí)厭氧呼吸產(chǎn)生并積累酒精，使細(xì)胞中毒。