人類在了解腦功能的過(guò)程中,經(jīng)歷了曠遠(yuǎn)蒙昧的精神至上學(xué)說(shuō)的年代。直到 19 世紀(jì) 20 年代,奧地利醫(yī)生 Franz Joseph Gall ( 1758-1828 ) 推測(cè)人類的精神活動(dòng)是由腦的功能活動(dòng)而實(shí)現(xiàn)的,這才使人們認(rèn)識(shí)到意識(shí)和精神活動(dòng)具有物質(zhì)基礎(chǔ),從而使人們對(duì)精神活動(dòng)的認(rèn)識(shí)從唯心主義的錯(cuò)誤觀點(diǎn)轉(zhuǎn)到了唯物主義的正確軌道上來(lái)。意大利細(xì)胞學(xué)家 Camillo Golgi ( 1843~1926 )徒手將腦組織切成薄片,用重鉻酸鉀 - 硝酸 銀浸染法染色,第一次在顯微鏡下觀察到了神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。這為神經(jīng)科學(xué)的研究提供了最為基本的組織學(xué)方法。西班牙神經(jīng)組織學(xué)家 Santiago Ramón y Cajal ( 1852~1934 )在掌握了 Golgi 染色法后,又進(jìn)一步改良了 Golgi 染色法,并發(fā)明了獨(dú)創(chuàng)的銀染法——還原硝酸銀染色法, 此法可顯示神經(jīng)纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu) 。他發(fā)現(xiàn)神經(jīng)細(xì)胞之間沒(méi)有原生質(zhì)的聯(lián)系,因而提出神經(jīng)細(xì)胞是整個(gè)神經(jīng)活動(dòng)最基本的單位(故稱神經(jīng)元),從而使復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)有了進(jìn)一步研究的切入口。為此,他們兩人共享了 1906 年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。此后, Cajal 經(jīng)過(guò)大量精細(xì)的實(shí)驗(yàn),創(chuàng)立了 “ 神經(jīng)元學(xué)說(shuō) ” ,該學(xué)說(shuō)的創(chuàng)立為神經(jīng)科學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展開(kāi)創(chuàng)了新紀(jì)元。 Camillo Golgi 的主要貢獻(xiàn)是創(chuàng)建了 Golgi 染色法。 1873 年, Golgi 在《 Gazzetta Medica Italiana 》雜志上發(fā)表了一篇題為“腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)( On the structure of the brain grey matter )”的短文,文中介紹了他經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間系列的嘗試性研究,終于找到了一種用金屬浸染( metallic impregnations )的方法能清楚地觀察到神經(jīng)組織的成分,這就是“黑色反應(yīng)”( Black reaction )的發(fā)現(xiàn)。這種染色法是將神經(jīng)組織在重鉻酸鉀溶液中被固定,并以硝酸銀沉著于神經(jīng)組織而使之顯色。這一染色法至今仍被廣泛應(yīng)用,并被稱為 Golgi 染色法( Golgi staining )或 Golgi 浸染 法( Golgi impregnation )。這一方法能使少量神經(jīng)細(xì)胞的胞體及其全部突起隨機(jī)地(其原因至今仍不清楚)被浸染而清晰地顯示出來(lái)。這是人類歷史上第一次 在顯微鏡下觀察到了神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。 1875 年, Golgi 發(fā)表了用他自己發(fā)明的染色法所觀察到的嗅球結(jié)構(gòu)圖, 1885 年,他出版了一部名為《神經(jīng)系統(tǒng)器官顯微鏡解剖學(xué)》的專著,書(shū)中使用了許多精美的 Golgi 浸染法插圖。 Golgi 浸染法在神經(jīng)系統(tǒng)的研究歷史上是具有劃時(shí)代意義的重大發(fā)現(xiàn)。有人將 Golgi 浸染法問(wèn)世前、后的時(shí)期劃分為前 Golgi 時(shí)期和后 Golgi 時(shí)期。這是因?yàn)樵?19 世紀(jì)中葉組織學(xué)研究中的固定方法和蘇木精 - 伊紅( hematoxylin-eosin, H-E )染色法雖然已經(jīng)普遍得到使用,但因?yàn)檫@些方法不適用于神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究,所以神經(jīng)組織學(xué)的研究在當(dāng)時(shí)還是一片空白。 除上述貢獻(xiàn)之外, Golgi 還有許多其他發(fā)現(xiàn)被載入醫(yī)學(xué)史冊(cè)。 1878 年,他描述了肌腱內(nèi)的感受裝置—— Golgi 腱器官( Golgi tendon organ )。 1886~1892 年間, Golgi 對(duì)瘧疾的病因?qū)W感興趣,他鑒定了三種寄生蟲(chóng)和三種熱型,在長(zhǎng)期探索之后,他在 1890 年發(fā)現(xiàn)如何用顯微照相技術(shù)記錄寄生蟲(chóng)在血液中的生活周期。 1898 年,他發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)的膜性結(jié)構(gòu) Golgi 復(fù)合體( Golgi complex 或 Golgi apparatus 或 Golgi body )。在當(dāng)時(shí),許多學(xué)者都認(rèn)為這僅僅是一種染色的假像,直到 20 世紀(jì) 50 年代電子顯微鏡技術(shù)問(wèn)世后才得到確認(rèn)。如今, Golgi 復(fù)合體已成為眾所周知的細(xì)胞器,在細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的包裝、運(yùn)輸和靶位定向等過(guò)程中起重要作用。 Golgi 也因這個(gè)細(xì)胞器的發(fā)現(xiàn)而成為細(xì)胞和分子生物學(xué)領(lǐng)域內(nèi)引用最多的科學(xué)家之一。 Camillo Golgi 于 1843 年 7 月 7 日 出生于意大利北部城市布里西亞附近的山區(qū)鄉(xiāng)村。他的父親是當(dāng)?shù)氐尼t(yī)生兼衛(wèi)生官員。 Golgi 在帕維亞大學(xué)習(xí)醫(yī),并在由 Cesare Lombroso ( 1835~1909 )領(lǐng)導(dǎo)的精神病研究所做實(shí)習(xí)醫(yī)生。 Golgi 還在 Giulio Bizzozero ( 18546~1901 )領(lǐng)導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)病理學(xué)研究所工作過(guò)。 Bizzozero 是一位杰出的組織學(xué)和病理學(xué)教授,一生中有很多發(fā)現(xiàn),包括骨髓的造血特性等。 Bizzozero 把 Golgi 引入實(shí)驗(yàn)研究,傳授給他組織學(xué)技術(shù),并與他結(jié)下一生的友誼。 Golgi 于 1865 年畢業(yè)后繼續(xù)在帕維亞大學(xué)的一所附屬醫(yī)院工作。 1869 年, Glogi 以他的第一篇論文開(kāi)始了他的科學(xué)研究生涯。因受到 Lombroso 理論的影響,他在那篇論文中指出精神疾病可能是由于中樞神經(jīng)結(jié)構(gòu)的病變所引起。為了使這個(gè)理論能被確認(rèn),他認(rèn)為需要得到事實(shí)的支持。他很快決定放棄精神病學(xué)的臨床工作,集中精力進(jìn)行神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)方面的實(shí)驗(yàn)室研究。 1872 年,由于經(jīng)濟(jì)上的原因, Golgi 中斷了在大學(xué)的研究工作,而在帕維亞和米蘭之間的一座小城( Abbiategrasso )接任慢性病醫(yī)院院長(zhǎng)的職務(wù)。由于這個(gè)醫(yī)院的嚴(yán)格隔離制度,他把一個(gè)小廚房改造成實(shí)驗(yàn)室,繼續(xù)對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)新的染色技術(shù)進(jìn)行探索,在這里他終于獲得了成功。 1876 年, Golgi 任帕維亞大學(xué)的組織學(xué)教授,之后曾到錫耶納大學(xué)做過(guò)一段時(shí)間的訪問(wèn)學(xué)者, 1881 年回到帕維亞大學(xué),繼他的老師 Bizzozero 教授任實(shí)驗(yàn)病理學(xué)系主任,此后便定居于帕維亞。后來(lái), Golgi 還擔(dān)任過(guò)帕維亞大學(xué)的醫(yī)學(xué)系主任和大學(xué)校長(zhǎng),并于 1900 年當(dāng)選為意大利王國(guó)的參議員。他于 1918 年退休, 1926 年 1 月 21 日 逝世于帕維亞市,享年 83 歲。 Santiago Ramón y Cajal 于 1887 年在他 35 歲時(shí)第一次看到 Golgi 用他的銀染法染出的那些著名的腦組織切片,使他受到極大的震撼。在回到自己的實(shí)驗(yàn)室后,他很快掌握了 Golgi 染色法,他發(fā)現(xiàn)用 Golgi 染色法對(duì)雞胚、鳥(niǎo)類和新生動(dòng)物的神經(jīng)突起的染色效果遠(yuǎn)較成體動(dòng)物為佳,這是因?yàn)榇藭r(shí)神經(jīng)髓鞘尚未充分發(fā)育的緣故。之后,他著手對(duì) Golgi 染色法進(jìn)行改良,并用他改良的銀染法研究視網(wǎng)膜、小腦皮層和脊髓的組織結(jié)構(gòu)特征。 1988 年, Cajal 在鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物的小腦連續(xù)獲得重要的發(fā)現(xiàn):纏繞浦肯野細(xì)胞體的籃狀細(xì)胞的軸突末梢、苔蘚纖維、顆粒細(xì)胞軸突分支所形成的平行纖維和攀緣纖維等。 Cajal 當(dāng)年所描繪的小腦結(jié)構(gòu)的那些圖至今仍沿用于許多教科書(shū)中。 1891 年,德國(guó)解剖學(xué)家 Wilhelm Waldeyer ( 1836~1921 )提出了“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”( neuron doctrine ),認(rèn)為中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)元組成的。但當(dāng) 時(shí)還存在“彌散神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō)”( diffuse neural network doctrine ),這是由另一位德國(guó)解剖學(xué)家 Joseph Gerlach ( 1820~1896 )首先提出的,該學(xué)說(shuō)認(rèn)為腦組織是由連續(xù)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)所組成。 Cajal 是“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”的有力支持者。他根據(jù)自己的腦組織切片觀察,堅(jiān)信神經(jīng)系統(tǒng)是由數(shù)十億單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞組成的,即神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位是以單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞為單元的。神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)是依靠神經(jīng)細(xì)胞之間的接觸而實(shí)現(xiàn)的,這一結(jié)論形成了現(xiàn)代神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本原則。相反,銀染法的發(fā)明者 Golgi 則是“彌散神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō)”的支持者。 Golgi 將中樞的神經(jīng)細(xì)胞按軸突的性質(zhì)分為第 Ⅰ型和第Ⅱ型兩類細(xì)胞,第Ⅰ型細(xì)胞的典型代表是脊髓前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞,其軸突直至其所支配的骨骼肌,始終不失其獨(dú)立性;第Ⅱ型細(xì)胞的軸突在離開(kāi)細(xì)胞后隨即反復(fù)分支,與第Ⅰ型細(xì)胞的軸突側(cè)支和感覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞的軸突末梢吻合,交織成錯(cuò)綜的神經(jīng)網(wǎng),借此實(shí)現(xiàn)復(fù)雜的神經(jīng)功能。 1889 年,默默無(wú)聞的 Cajal 參加了在柏林召開(kāi)的德國(guó)解剖學(xué)會(huì)年會(huì),這是他首次單槍匹馬地闖入歐洲科學(xué)世界。在會(huì)上他宣讀了論文并展示了他在顯微鏡下觀察到的標(biāo)本。 Cajal 的觀察結(jié)果使這一研究領(lǐng)域的專家權(quán)威們投以驚訝、好奇和懷疑的眼光,卻得到學(xué)會(huì)會(huì)長(zhǎng) Rudolf Albert von K ? lliker 教授(維爾茨堡大學(xué))的賞識(shí)和支持。從那以后, K ? lliker 就成了 Cajal 和“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”的支持者。此次出行 Cajal 還會(huì)晤了科學(xué)先進(jìn)國(guó)家的一流學(xué)者,并歷訪了他們的大學(xué)和研究所,使 Cajal 大大開(kāi)闊了視野,增強(qiáng)了信心。此行唯一的遺憾是未能會(huì)晤 Golgi ,他后來(lái)追憶道,如果當(dāng)時(shí)能有機(jī)會(huì)與 Golgi 晤面,展示他的標(biāo)本并表達(dá)對(duì) Golgi 的崇敬,則可避免日后的爭(zhēng)論和誤解。 Cajal 的過(guò)人之處在于他不僅對(duì)形態(tài)具有非凡的觀察力,而且十分重視形態(tài)與功能的聯(lián)系。在當(dāng)時(shí),神經(jīng)沖動(dòng)如何在神經(jīng)細(xì)胞傳導(dǎo)和傳導(dǎo)的方向是神經(jīng)科學(xué)的中心問(wèn)題。人們一般都注意到了運(yùn)動(dòng)神經(jīng)細(xì)胞的軸突傳導(dǎo)傳出沖動(dòng),但對(duì)樹(shù)突的傳導(dǎo)性則無(wú)定論。有人懷疑樹(shù)突是否具有傳導(dǎo)功能;而 Golgi 則認(rèn)為樹(shù)突是神經(jīng)細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)器。 1889~1890 年間, Cajal 在研究視網(wǎng)膜和嗅球時(shí),注意到感覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞,如視網(wǎng)膜的視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等的相當(dāng)于樹(shù)突的部分常面對(duì)外周,足以證明其向胞體方向傳導(dǎo)沖動(dòng),而軸突則指向中樞。中樞的神經(jīng)細(xì)胞都具有較粗的樹(shù)突和較細(xì)的軸突。大腦、小腦和脊髓的多極性細(xì)胞都如此。 Cajal 將這些觀察結(jié)果以題為“ Conexi ó n general de los elementos nerviosos ”的論文發(fā)表于 1989 年的《 La Medicina Pr á ctica 》雜志上。這是 Cajal 倡導(dǎo)神經(jīng)元學(xué)說(shuō)的第一篇論文。 1891 年, Cajal 在巴倫西亞的學(xué)術(shù)會(huì)議上提出了神經(jīng)細(xì)胞的“動(dòng)態(tài)極化學(xué)說(shuō)”( Theory of dynamic polarization ),他認(rèn)為神經(jīng)細(xì)胞具有兩極性,神經(jīng)細(xì)胞通過(guò)胞體和樹(shù)突接受信息,通過(guò)軸突將信息傳向遠(yuǎn)處的神經(jīng)纖維末梢。這是現(xiàn)代神經(jīng)功能活動(dòng)的基本原則。 1892 年, Cajal 又在巴塞羅那報(bào)告了他對(duì)中樞神經(jīng)的新見(jiàn)解,他的三次演講包括脊髓、小腦、大腦皮層、嗅黏膜和嗅球、視網(wǎng)膜、內(nèi)耳神經(jīng)終器、神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)膠質(zhì)等,內(nèi)容豐富,見(jiàn)解精辟。這些研究結(jié)果發(fā)表在 1892 年的《 Revista de Ciencias Médicas de Barcelona 》 núms 上。不久就被譯成法文和德文,反響之大,遠(yuǎn)非 Cajal 始料所及。 1903 年, Cajal 發(fā)明獨(dú)創(chuàng)的銀染法,此法可顯示神經(jīng)纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu),并探討神經(jīng)細(xì)胞的變性和再生。 1904 年,當(dāng) Cajal 52 歲時(shí),他完成了他的巨著《人與脊椎動(dòng)物的神經(jīng)組織學(xué)》,共三大冊(cè),收集了他 15 年間的研究業(yè)績(jī),長(zhǎng)達(dá) 1800 頁(yè),插圖 887 幅,均出自他自己的手筆。這是 Cajal 科學(xué)生涯的頂峰。此書(shū)有法文譯本,至今仍被奉為研究神經(jīng)組織的經(jīng)典著作。堪稱字字珠璣的巨作,幾乎包羅了整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的微細(xì)機(jī)構(gòu)。他的周密而正確的觀察確立了“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”的基礎(chǔ)。至今已經(jīng)歷一個(gè)世紀(jì)的風(fēng)霜, Cajal 的發(fā)現(xiàn)仍傲然屹立在生物科學(xué)的巔峰巍然不動(dòng)。解剖學(xué)家、生理學(xué)家、細(xì)胞生物學(xué)家應(yīng)用近代的科學(xué)利器——電子顯微鏡和微電極生理或其他方法向神經(jīng)的奧秘挑戰(zhàn),都一一證實(shí) Cajal 所觀察的正確性,或再發(fā)現(xiàn)他的驚人成就。 1906 年, Golgi 和 Cajal 共同獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。在受獎(jiǎng)后,例行由受獎(jiǎng)人演講。先由 Golgi 于 12 月 11 日 以“神經(jīng)細(xì)胞學(xué)說(shuō)——理論與事實(shí)”為題演講,從演講標(biāo)題來(lái)看,似乎給人以贊同“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”的印象,而事實(shí)上卻是徹底的反論。翌日 Cajal 以“神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和連接”為題演講,他列舉證據(jù),反復(fù)闡述神經(jīng)細(xì)胞為形態(tài)學(xué)上獨(dú)立的單位,強(qiáng)調(diào)神經(jīng)細(xì)胞之間的關(guān)系不是連續(xù),而是接觸。兩人演說(shuō)措辭雖然都頗為謙和,但均堅(jiān)持己見(jiàn),沒(méi)有絲毫妥協(xié)。他們雖然同席受獎(jiǎng),卻既不交談也不握手,而后各自歸國(guó)。這是他們第一次相見(jiàn),也是最后一次會(huì)面。 接受諾貝爾獎(jiǎng)委員會(huì)對(duì) Golgi 和 Cajal 的工作進(jìn)行調(diào)查的是斯德哥爾摩卡羅琳研究所的組織學(xué)教授 Emil Holmgren 。在他從 1902 年開(kāi)始的長(zhǎng)達(dá) 50 頁(yè)的調(diào)查報(bào)告中詳細(xì)分析了兩位候選人的功績(jī)。他認(rèn)為 Cajal 對(duì) Golgi 銀染法的創(chuàng)新性改良能使人們更好地理解神經(jīng)細(xì)胞的本質(zhì),且為研究外周神經(jīng)再生和胚胎發(fā)育時(shí)的軸突生長(zhǎng)過(guò)程等提供了有力工具;而他對(duì) Golgi 的一些最終被證明是錯(cuò)誤的發(fā)現(xiàn)也進(jìn)行了討論,包括 Golgi 堅(jiān)持的“彌散神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō)”、樹(shù)突為神經(jīng)細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)以及對(duì)神經(jīng)細(xì)胞的第 Ⅰ和第Ⅱ型分類等。 Holmgren 所做出的結(jié)論是:在神經(jīng)系統(tǒng)的研究中,就 Golgi 和 Cajal 所做出的成就而言,公正地講,我們不能回避 Cajal 遠(yuǎn)勝于 Golgi 這個(gè)最終結(jié)論 。 Holmgren 很清楚地說(shuō)明,如果是早幾年他將給予 Golgi 更高的優(yōu)先權(quán),而現(xiàn)在 Cajal 已經(jīng)做出了如此重要和有價(jià)值的發(fā)現(xiàn),并以正確的理論來(lái)詮釋他的發(fā)現(xiàn),而且已被大多數(shù)神經(jīng)科學(xué)家所確認(rèn)。為此, Holmgren 傾向于把 Cajal 列在 Golgi 之前。他寫(xiě)道:“ Cajal 對(duì)科學(xué)的貢獻(xiàn)不僅在于糾正別人的發(fā)現(xiàn)或者給我們的知識(shí)倉(cāng)庫(kù)增加重要的發(fā)現(xiàn),更重要的是他構(gòu)建了我們的思想結(jié)構(gòu)框架。” 但研究所教授的最終投票結(jié)果是大多數(shù)人贊同由 Golgi 和 Cajal 分享 1906 年的諾貝爾獎(jiǎng),這也是從 1901 年諾貝爾獎(jiǎng)設(shè)立以來(lái)第一次由兩個(gè)人分享這一獎(jiǎng)金。 Santiago Ramón y Cajal 于 1852 年 5 月 1 日 出生于西班牙北部阿拉貢地區(qū)的一個(gè)村莊里。他的父親曾是村里的外科醫(yī)生,后來(lái)獲得薩拉戈薩大學(xué)的醫(yī)學(xué)博士學(xué)位,并于 1870 年被任命為該校應(yīng)用解剖學(xué)系教授。 Cajal 童年時(shí)曾給理發(fā)師和鞋匠當(dāng)過(guò)學(xué)徒,而他自己卻想當(dāng)個(gè)藝術(shù)家。他對(duì)繪畫(huà)的癡情和對(duì)美學(xué)的敏感性以及他把視覺(jué)形象轉(zhuǎn)化為圖畫(huà)的天賦使他后來(lái)與解剖學(xué)結(jié)緣,從而使他的才華得以發(fā)揮得淋漓盡致。 1869 年, Cajal 進(jìn)入薩拉戈薩大學(xué)醫(yī)學(xué)院走上習(xí)醫(yī)之路。 1873 年大學(xué)畢業(yè)后應(yīng)征入伍為軍醫(yī),駐防于當(dāng)時(shí)為西班牙統(tǒng)治的古巴。服役期間他連續(xù)感染了瘧疾和結(jié)核,不得不于 1875 年退役回國(guó)。稍后被任為母校的解剖學(xué)助教,并開(kāi)始了他的科學(xué)研究生涯。 1877 年, Cajal 用自己積攢的銀幣購(gòu)置了一臺(tái)舊式顯微鏡,開(kāi)始對(duì)炎癥組織和肌纖維組織結(jié)構(gòu)的研究。 1879 年,他自己要求當(dāng)上了薩拉戈薩大學(xué)解剖學(xué)博物館的主管。 1883 年,他在馬德里大學(xué)獲得醫(yī)學(xué)博士學(xué)位,之后通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)而成為薩拉戈薩省城巴倫西亞大學(xué)解剖學(xué)教授。在巴倫西亞大學(xué)期間,由于他在霍亂流行時(shí)的出色工作,薩拉戈薩省政府獎(jiǎng)勵(lì)給他一臺(tái)新型的 Zeiss 顯微鏡。 1887 年, Cajal 經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的考選被任命為巴塞羅那大學(xué)組織學(xué)和病理解剖學(xué)系教授。 1892 年,他出任馬德里大學(xué)組織學(xué)和病理解剖學(xué)系教授。 1902 年,他被任命為生物研究所和國(guó)立衛(wèi)生研究所的所長(zhǎng)。 Cajal 曾獲得許多很高的榮譽(yù)和頭銜。他是馬德里皇家科學(xué)院院士( 1885 年)、馬德里皇家醫(yī)學(xué)院院士( 1897 年)、西班牙自然歷史學(xué)會(huì)和里斯本科學(xué)院院士( 1897 年)西班牙醫(yī)學(xué)和外科學(xué)院榮譽(yù)院士和其他一些西班牙學(xué)會(huì)的會(huì)員。 1894 年,他被英國(guó)劍橋大學(xué)和德國(guó)維爾茨堡大學(xué)授予名譽(yù)醫(yī)學(xué)博士, 1899 年被美國(guó)的克拉克大學(xué)授予哲學(xué)博士, 1906 年當(dāng)選為巴黎醫(yī)學(xué)院的準(zhǔn)院士, 1916 年,他成為瑞典科學(xué)院院士。此外,他還是一些世界著名學(xué)會(huì)的通訊會(huì)員。 1922 年, Cajal 在他 70 歲時(shí)由大學(xué)退休。西班牙政府為表彰他的功績(jī),撥款設(shè)立了 Cajal 研究所。晚年他對(duì)工作的熱情絲毫不減。 1933 年,他完成了晚年最重要的著作“ Neuonismo o reticularismo? ”,為神經(jīng)元學(xué)說(shuō)做了一個(gè)總結(jié)。 1934 年 10 月 17 日 ,神經(jīng)科學(xué)巨星隕落,享年 82 歲。 (朱大年 供稿)
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